Эмбриология – наука о развитии зародыша. Своими корнями она уходит в глубокую древность. Задолго до начала новой эры в Египте, Греции, Индии и Китае широко использовалось выведение цыплят в искусственных условиях. В древних источниках имеются упоминания о последах человека и животных. Тайны зарождения живых существ волновали умы учёных на протяжении тысячелетий и они пытались каким-то образом проникнуть в их глубины. Гиппократу и Аристотелю принадлежит целый ряд работ, в которых предприняты попытки объяснить скрытые от невооруженного глаза события, связанные с ранними и последующими этапами эмбрионального развития. В частности, Аристотель является создателем теории эпигенеза, согласно которой зародыш развивается из женской «материи» – крови, а мужское семя одухотворяет, то есть вносит «душу» в эту кровь.

В 1651 г. В. Гарвей в своём труде «Зарождение животных» напрочь отрицает теорию самозарождения и утверждает тезис о том, что животные развиваются только из яйца: “Живое из яйца” («Ovo ex ovo»). Он впервые предположил, что «пятно» на желтке яйца птицы «есть начало цыпленка», а кровяная в нём точка – зачаток сердца.

К середине XVIII ст. сложилось представление, получившее название преформизм, согласно которому изначально заложенные (преформированные) при сотворении жизни готовые части организма всего лишь развёртываются в пространстве. Но в 1759 г. К. Вольф в своей диссертации «Теория зарождения» вновь обосновывает теорию эпигенеза. Однако он полностью отрицал предопределённость (преформацию) и отстаивал новообразование органов из листовидных пластинок, названных позднее зародышевыми листками.

Оценивая с современных позиций теории преформизма и эпигенеза, следует указать, что на отдельных этапах эмбрионального развития имеют место как эпигенез (полипотентность клеток зародыша), так и жёсткая предопределённость, то есть преформация в развитии клеток и тканей. Прошло немало времени, прежде чем эти две теории получили право на своё совместное существование.

Лишь с изобретением микроскопа были открыты и описаны половые клетки. В 1677 году голландский натуралист А. Левенгук описал сперматозоиды, предположив при этом, что они-то и являются в мелком виде вполне сформированными зародышами (преформированы), яйцеклетка, по его мнению, всего лишь служит питательным материалом для этого зародыша. Следует заметить, что за яйцеклетку он, и долго после него, принимался третичный фолликул яичника – Граaфов пузырёк. И только в 1827 году отечественный ученый К. Бэр нашёл в зрелом фолликуле истинную яйцеклетку.

Основы современной эмбриологии заложены нашими соотечественниками К. Вольфом, Х. Пандером, К. Бэром и др. учёными. Большое значение в развитии сравнительной эмбриологии принадлежит трудам И. И.Мечникова (изучал эмбриогенез медузы) и А. О.Ковалевского (описал развитие ланцетника).

Среди отечественных эмбриологов ХХ ст., внесших большой вклад в изучение закономерностей внутриутробного развития животных и человека, следует назвать известные далеко за пределами СНГ имена А. Н.Северцова, Д. П.Филатова, П. П.Иванова П. Г.Светлова, Н. И.Зазыбина, А. Г.Кнорре, Л. И.Фалина, Г. А.Шмидта, М. Я.Субботина, Б. П.Хватова (создателя Крымской эмбриологической школы), Ю. Н.Шаповалова, В. Н.Круцяка и др.

Значение эмбриологии для ветеринарной медицины

Эмбриология сельскохозяйственных животных изучает развитие зародышей в материнском организме или яйце. Эмбриогенез является частью онтогенеза, когда происходит становление целостного организма, структурных компонентов его тканей, органов и систем. Влияние факторов внешней среды, в том числе связанных с неблагоприятными экологическими условиями, может приводить к различного рода отклонениям от нормы пренатального развития и формированию уродств, прерыванию беременности и самопроизвольным абортам.

Являясь частью биологических наук, эмбриология выясняет источники и механизмы развития тканей, метаболические и функциональные особенности системы “мать-плацента-плод”, которые дают возможность устанавливать закономерности структурных изменений в процессах гисто - и органогенезов, выявлять причины их отклонений от нормы.

Достижения современной эмбриологии позволяют получать от элитных животных в больших количествах гаметы, производить их оплодотворение in vitro, а затем выращивать полученных таким образом зародышей в утробе суррогатных матерей, что дает возможность ускоренно проводить селекцию и увеличивать стадо высокопроизводительных животных. Достижения эмбриологии широко используются в птицеводстве, рыбоводстве, пчеловодстве. Большое значение при этом приобретает генная инженерия, которая позволяет производить манипуляции на генах и изменять наследственные признаки животных в нужном направлении. В акушерстве и гинекологии важным является выяснение причин бесплодия, патологии беременности с целью её коррекции. В последние годы весьма перспективным представляется клонирование с целью размножения животных тех видов, которые обречены на вымирание, а также возможности выращивания органов и их трансплантации.

Нельзя не сказать и о том, что домашние животные являются объектом исследований в экспериментальной эмбриологии. На них проводится моделирование тех или иных патологических процессов, их коррекция с помощью фармакологических препаратов, выясняется механизм действия лекарственных средств, устанавливаются их дозы и ПДК вредных факторов производственной среды, а также выясняются эмбриотропность, тератогенность и отдаленные последствия воздействия этих факторов. Полученные таким образом данные экстраполируются на человека, что имеет чрезвычайно важное значение для гуманитарной медицины.

Таким образом, знание эмбриологии способствует формированию врачебного мышления, позволяет правильно устанавливать диагноз при нарушениях в системе “мать-плацента-плод”, выяснять причины формирования уродств и заболеваний в раннем постнатальном периоде развития, их связь с патологией беременности, правильно и своевременно проводить коррекцию таких состояний.

• Эмбриология (от др.-греч. ἔμβρυον - эмбрион, зародыш + -λογία от λόγος - учение) - это наука, изучающая развитие зародыша: эмбриогенез. Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания. Многими учёными, в том числе отечественными, эмбриология определяется более широко, как синоним биологии развития. До середины XX века, для обозначения описываемого раздела науки, широко использовался синоним «эмбриогения»

  Эмбриология изучает следующие процессы развития живых организмов: гаметогенез, оплодотворение и образование зиготы, дробление зиготы, процессы дифференцировки тканей, процессы закладки и развития органов (органогенез), морфогенез, регенерацию.

  Интерес к вопросам эмбриологии отмечается в древнеиндийской и древнегреческой философии. Характерен он и для мыслителей древнего Китая.

  История развития Эмбриологии как науки.

  Первобытные народы задавались вопросом о факте рождения новой особи. Они заметили, что рождение новой особи является результатом полового сношения. Первые сведенья о строении зародышей птиц и млекопитающих существовали еще в древнем Вавилоне, Ассирии, Египте, Китае, Индии и Греции. С именами Гиппократа и Аристотеля (IV в. до н.э.) связаны первые представления об эмбриональном развитии организмов. В эпоху Возрождения. в 1600 и 1604 гг. Д. Фабрицкий описал и зарисовал различные стадии развития зародыша курицы, однако он неправильно считал, что развитие цыпленка происходит из завитков белка - халаз.Наблюдение над развитием зародышей позвоночных животных привели В. Гарвея (1652) к мысли, что все живое развивается из яйца. В это же время Р. де Грааф обнаружил в яичниках млекопитающих мешочки, которые он принял за яйца. Эти образования в дальнейшем вошли в науку под названием граафовых пузырьков. В период с 1676 по 1719 г. А. Левенгук открыл красные кровяные тельца, некоторых простейших животных, мужские половые клетки. Первые попытки проникнуть в сущность развития организма привели к мысли, что новый, полностью сформировавшийся организм находится в половой клетке - сперматозоиде и далее осуществляется лишь его рост. Так возникла метафизическая и идеалистическая теория преформации (prae - заранее, formatio - образование, praeformo - образую заранее), которая господствовала в науке на протяжении XVII и XVIII вв. и тормозила развитие научного познания.

  Важным в развитии эмбриологии стал 1759 г. Именно тогда была напечатана диссертация К. Ф. Вольфа «Теория Развития». К. Ф. Вольф, который вскоре стал академиком Петербургской Академии наук, в этой работе пришел к заключению, что развитие отдельных органов организма происходит путем новообразования их из неорганической массы яйца. Таким образом, он первым усомнился в истинности теории преформации и стал на позицию эпигенеза (epi - потом, после,genesis - происхождение).

  Основоположником эмбриологии является Карл Эрнст Фон Бэр, академик Петербургской Академии наук, который обосновал теорию эпигенеза (1828) и разработал учение о зародышевых листках.

Официально эмбриология считается об изучении зародышей и их развития, но на современной практике все чаще специалисты в ней занимаются созданием эмбрионов при помощи искусственного оплодотворения и взращивания их вне матки женщины, чтобы в дальнейшем подселить их для начала беременности. Клиника эмбриологии принимает множество заказов от пар, которые не могут зачать ребенка естественным путем.

Благодаря обширным знаниям и опыту медиков за все годы существования науки за последние полвека был совершен значительный прорыв, позволивший решить многие проблемы с бесплодием. Все, что изучает эмбриология, гистология и репродуктология оказывается полезным для индивидуального подбора метода лечения. Интерес к этому люди проявляли достаточно давно, даже когда не было соответствующих технических возможностей.

История эмбриологии

Еще первобытные народы интересовались особенностями зачатия и развития плодов, так как здоровье у новорожденных даже у одних и тех же родителей было различным, не говоря уже о том, что у некоторых семей не получалось завести ребенка. Научные сведения о зародышах, касающихся птиц и млекопитающих, существовали еще в древнем Египтке, Китае, Греции, Индии и Вавилоне. Но со времен Аристотеля и Гиппократа ситуация мало менялась до начала эпохи Возрождения, когда случился очередной рывок знаний в этой сфере.

Теперь объектом изучения эмбриологии был не только животный мир, но и человеческие особи, хотя церковь не поощряла такие изучения. Исследования проводились тайно. Только в 17 веке Фабрицкий смог зарисовать и описать развитие эмбриона курицы. Тогда многие ученые думали, что все животные развиваются из яиц, некоторые из которых находятся внутри организма. Грааф открыл пузырьки, которые он тогда принял за яйца, но это были части яичников. Только чуть более века спустя было открыто, что существуют женские и мужские половые клетки. Тогда же было выдвинуто предположение, что сперматозоиды и яйцеклетка должны встретиться, чтобы образовать зародыш. Это открытие и заложило основы эмбриологии, которую мы знаем сейчас.

В 18 веке была опубликована «Теория Развития» Вольфа, которая сделала очередной переворот представления и зарождении жизни в организме животных. Этот труд стал основой для позиции эпигенеза в данной области. Но только в первой половине 19 века Карл Фон Бер, основоположник эмбриологии, обосновал все это в своей теории и рассказал о зародышевых листках. Таким образом, основатель эмбриологии положил начало правильному пути исследований, которые привели к тому, что сейчас можно получить эмбрион и обеспечить нормальное его развитие искусственным путем при помощи современных технологий.

Эволюционная эмбриология: методы

Изучение специалистами развития эмбрионов позволил подтвердить эволюционную теорию. Было замечено, что во время развития эмбриона он проходит через несколько стадий, которые совсем не присущи рождающемуся организму. Ярким тому примером является наличие жабр у человеческого эмбриона и прочих вещей и других животных на ранних стадиях развития. Для изучения было использовано несколько методов:

• Анатомический и эмбриологический – помогают в определении связей между различными живыми организмами за счет изучения их развития в состоянии эмбрионов;
• Генетические и молекулярные исследования – позволяет определять родственные связи между различными организмами, в том числе и разными природными видами за счет наличия общих предков;
• Биогеографический метод – изучение распределения видов при помощи географического их распределения.

Эволюционная эмбриология вносит существенный вклад в развитие науки, хоть сейчас и востребованным оказываются другие направления этой науки.

Цитология и эмбриология человека

Долгое время человеческие эмбрионы не изучались, так как церковь имела достаточно большую власть, а с ее точки зрения подобные изучения были богопротивными. Но цивилизация развивалась и роль религии отходила на все более дальний план, так что изучение человека сейчас считается одним из главных направлений эмбриологии.

Существенные результаты работы были получены только в последние 50 лет. Буквально за несколько десятилетий удалось осуществить первое оплодотворение яйцеклетки вне организма женщины, а также успешно подсадить эмбрион для развития в теле и родить здорового ребенка. Эмбриология человека прошла путь от первых процедур ЭКО, где использовался весь сбор спермы, среди которого присутствовали сперматозоиды всех типов, которые имели шанс оплодотворить яйцеклетку, до ИКСИ, где уже брался один конкретный сперматозоид, когда можно было отобрать самого здорового представителя и ввести его в женский материал с помощью иглы.

На данный момент, цитология, гистология, эмбриология, наука о размножении, все это стало очень взаимосвязанным между собой, так как специалисты из этих сфер работают над одной целью, восстановлением репродуктивной функции человека и помощи в зачатии, если не удается все осуществить естественным путем.

Задачи современной эмбриологии

В практической сфере, с которой встречаются многие бездетные пары, эмбриологи занимаются культивацией эмбрионов для дальнейшего подсаживания их в матку. Но на этом задачи науки в целом не ограничиваются, так как некоторые из них не касаются частной жизни человека. К основным направлениям исследования науки относятся:

• Исследование механизмов и источников развития тканей организма;
• Изучение критических периодов в начальном развитии организма после оплодотворения;
• Изучение механизмов, которые поддерживают гомеостаз, а также контролируют репродуктивную функцию;
• Исследование того, как влияют разнообразные экзогенные и эндогенные факторы, роль микроокружения на строение и развитие половых клеток;
• Культивация женских и мужских половых клеток, их криозаморозка, создание зародышей и обеспечение им благоприятное развитие о внематочный период, подсаживание плодов в матку.

Эмбриология – наука о внутриутробном развитии зародыша от оплодотворения до момента рождения.

Предметом изучения эмбриологии также являются строение и развитие половых клеток и постэмбриональный период. Данные эмбриологии важны для анатомии, гистологии, профилактической медицины, для тестирования новых лекарственных препаратов и лечения наследственных заболеваний.

Эмбриология человека - история развития науки

Эмбриология зародилась еще в древнем мире. В Древнем Египте, Индии, Греции в сочинениях врачей можно встретить представления о внутриутробном развитии зародыша. Некоторые философы полагали, что в материнском или отцовском семени есть маленький человечек, невидимый человеческому взгляду, который увеличивается в размерах. Аристотель выступил против такой теории. Он полагал, что органы формируются путем последовательных преобразований из оплодотворенного яйца.

И уже в 1600 году Фабриций составил первый в истории эмбриологии трактат, который называется «О формировании плода». Становление эмбриологии как науки произошло в 1651 году, когда английский врач, эмбриолог и физиолог Уильям Гарвей издал сочинение «Исследования о зарождении животных». Немало важную роль в развитии эмбриологии сыграли исследования немецкого врача эмбриолога К.Ф. Вольфа. Данные эмбриологии доказывают то, что алгоритм развития любого живого организма – это модификация алгоритма развития его предков.

Что изучает эмбриология?

Эмбриология человека изучает развитие человеческого эмбриона от момента слияния яйцеклетки со сперматозоидом до рождения ребенка. Эмбрион человека развивается в три стадии. Рассмотрим коротко каждую из них:

• Первая стадия длится от момента оплодотворения до 14 дней внутриутробной жизни зародыша. В этот период зародыш прикрепляется к стенке матки и питается за счет материнского организма.
• Вторая стадия начинается с конца третьей и длится до восьмой недели беременности. По окончании второй стадии зародыш называется плодом.
• На третьей стадии эмбрионального развития происходит специализация органов и систем, что заканчивается рождением ребенка.

Эмбриология человека изучает условия, необходимые для наступления беременности. Такими условиями являются:

• нормальное положение матки;
• проходимость маточных труб;
• достаточное количество сперматозоидов;
• щелочная среда в женских половых путях;
• нормальная температура тела.

Практическое значение эмбриологии человека заключается в профилактике мертворождаемости, гигиене беременных, борьбе с внутриутробной асфиксией, с пороками развития плода. Всеми вопросами, которые касаются эмбриологии, занимаются врачи эмбриологи.

Над чем работают врачи-эмбриологи?

Врач эмбриолог изучает развитие организма от момента оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом до рождения плода. Специалисты данной области медицины очень важны при лечении бесплодия, поскольку они в совершенстве владеют методиками вспомогательных репродуктивных технологий. Врачи эмбриологи создают благоприятные условия при проведении экстракорпорального оплодотворения.

Эмбриолог проводит инсеминацию (введение половых клеток мужчины в полость матки) и оценивает качество ооцитов, спермы и результат оплодотворения.

К эмбриологу можно обратиться не только по поводу лечения бесплодия, но и при следующих заболеваниях:

• болезнях щитовидной железы;
• нарушении овуляции;
• синдроме поликистозных яичников;
• спаечном процессе в малом тазу;
• гиперпролактинемии;
• эндометриозе;
• инфекционных заболеваниях, которые передаются половым путем.

Опытный эмбриолог вам скажет, что причиной бесплодия могут быть не только заболевания, перечисленные выше, но еще и усиленные физические нагрузки, неправильное питание, истощение организма вследствие частых и строгих диет.

Эмбриологи клиники "Центр ЭКО"

Супружеская пара, которая имеет проблемы с зачатием ребенка, может обратиться к лучшим эмбриологам Москвы, которые работают в медицинской клинике «Центр ЭКО». В клинике вы можете получить консультацию ведущих специалистов с огромным опытом работы в области клинической эмбриологии. Врачи «Центра ЭКО» повышают квалификацию в лучших медицинских университетах России, Израиля, Австрии и Норвегии. В клинике «Центр ЭКО» принимает эмбриолог, врач уролог – андролог Ашитков Т.В., эмбриолог, биолог, врач-лаборант Мачкур М.А. и другие специалисты по репродуктологии. Лучшие эмбриологи Москвы всегда помогут вам решить проблемы со здоровьем.

В медицинской клинике есть эмбриологическая лаборатория, в которой происходит выращивание эмбрионов после ЭКО.

На основании данных обследования эмбриологом для пациента выбирается метод лечения бесплодия. Это может быть искусственная инсеминация донорской спермой, ЭКО, ИКСИ.

Метод экстракорпорального оплодотворения заключается в том, что у женщины эмбриологом проводится пункция, с помощью которой изымаются ооциты. После пункции их переносят в "пробирку", где происходит оплодотворение яйцеклеток сперматозоидами мужа или донора.

Метод интрацитоплазматической инъекции сперматозоида отличается от ЭКО тем, что эмбриологом отбирается один сперматозоид, который вводится в цитоплазму яйцеклетки с помощью специальной иглы. Как видно из вышесказанного, при методе ЭКО эмбриология играет важную роль.

Начните свой путь к счастью - прямо сейчас!

ЭМБРИОЛОГИЯ , наука об индивидуальном развитии организмов. Начало Э. относится к 16 в., когда голландский анатом Койтер в 1572 г. впервые дал описание (очень неполное) развития куриного яйца. В17 в. значительные работы в этой области выполнены были Фабрицием из Аквапенденте (1621) и особенно знаменитым физиологом и анатомом Вильямом Гарвеем, книга к-рого вышла в Лондоне в 1651 г.; Гарвей применил сравнительный метод и исследовал не только развитие куриного яйца, но и зародыша млекопитающего (косули). Существенным этапом в развитии Э. явилась работа Каспара Фридриха Вольфа, детально изучившего развитие цыпленка (1754). В 1825 г. появилось очень подробное исследование развития куриного зародыша, принадлежавшее Иоганну-Евангелисту Пуркинье. Наконец в 1827 г. Карл Эрнст фон Бэр публикует первое подробное и вполне научно обоснованное сообщение о развитии яйца млекопитающих и человека. Последующее развитие Э. идет в тесной связи с общим развитием описательной морфологии и достигает во второй половине 19 в. весьма значительной степени. Это мощное развитие Э. находится в прямой связи с улучшением техники исследования и в частности с теми большими успехами, к-рые сделала к этому времени микроскоп, техника, обеспечившая возможность наблюдения процессов развития с достаточной степенью полноты. Можно считать, что описательная Э. позвоночных достигла своего расцвета к 80-м годам 19 в. К этому времени относится возникновение новой, чрезвычайно важной области Э.-экспериментальной Э., или механики развития. Развитие этой области Э. и господство каузально-аналитического метода связано с именем В. Ру, Г. Дриша и др. Новое направление в Э. можно охарактеризовать постановкой вопроса «почему», а не «как», что характерно для описательной Э. Период расцвета экспериментальной Э. связан за последние годы с работами Шпемана и его школы (Mangold, Holtfreter и др.), посвященными проблеме автономного и зависимого развития закладок органов и частей зародыша (проблема организационных центров). Методика эмбриологического исследования сводится, помимо описания, к различным экспериментам: сюда относится воздействие различных факторов (лучистая энергия, тепло, электричество, хим. воздействия и т. д.); цель этих опытов сводится к выяснению возможности изменения хода развития и в первую очередь к изучению регулировок (регуляций) развития-проблемы, представляющей высокий принципиальный интерес. Методы экспериментальной Э. весьма разнообразны и сводятся прежде всего к маркировке (Vogt), сущность к-рой заключается в окраске витальной краской участков яйца и последующем выяснении судьбы данного участка. Далее, большое значение имеет метод пересадок, когда в зародыш вносится не-диференцированная закладка органа (обычно | отличающаяся пигментацией, величиной кле- ток или ядер) и прослеживается ее судьба в зародыше-хозяине. Метод дефекта-удаление из зародыша определенных его участков и изучение развития оставшихся частей. Далее большое значение имеет метод эксплянтации- Культивирование вне зародыша различных его участков, дающий возможность проследить за диференцировкой отдельных органов и тканей, что представляет исключительное значение для гистогенетических исследований. Внешнее воздействие различных физ. и физ.-хим. факторов изучается в их влиянии на организм зародыша в целом и на отдельные его участки. Наконец за последние годы большое значение приобретает прижизненное наблюдение развития яиц высших позвоночных (птиц, млекопитающих). Методом, позволяющим осуществить подобные наблюдения, является удаление части скорлупы куриного яйца и замена его стеклянным окном, позволяющим вести беспрепятственное наблюдение и кинематографирование развития зародыша; для яиц млекопитающих (кролик) разработан метод культивирования зародыша в курином яйце, начиная с ранних стадиев, дающий возможность вести систематическое наблюдение развития зародыша этих животных. Э. представляет существенный интерес не только сама по себе, но и как дисциплина, имеющая высокое значение для всей биологии, в частности для эволюционного учения. Так наз. биогенетический закон, формулированный впервые И. Мюллером и детально изложенный Э. Геккелем, гласит, как известно, что онтогенез повторяет филогенез. Т. о. изучение эмбрионального развития позволяет до известной степени составить себе представление о ходе этого последнего. Однако закон этот* особенно в последние годы, неоднократно подвергался критике, гл. обр. в отношении удельного веса ценогенеза, т. е. изменений, возникающих в индивидуальной жизни и передающихся по наследству в развитии последующих поколений. Анализ взаимоотношений между эволюцией и Э., к-рый в значительной мере выполнен акад. А. Н. Северцевым и его школой, показывает, что в ряде органов, чувствительных к воздействию внешней среды, возникают изменения, обозначаемые Северцевым как прото-лаксисы (первичные изменения) наряду с коррелятивными изменениями других органов (дей-толаксисы). Удалось установить, что признаки еволюируют, с одной стороны, благодаря изменению на ранних стадиях развития (эмбриональная вариация), с другой-путем изменения конечных стадиев эмбриогенеза (способ надставки или выпадения органов). При этом изменения органов взрослого животного, прогрессируя и вызывая появление новых признаков, сдвигают первые изменения на стадий эмбрионального развития, превращаясь в признаки эмбриональные. Центральной проблемой Э. является решение вопроса о том, как происходит развитие-по типу развертывания уже имеющихся, скрытых в яйце признаков (преформация) или путем развития, зависимого от внешних влияний (эпигенез). Теория преформации усиленно защищалась Кювье, первым же эпигенетиком является упоминавшийся выше К. Ф. Вольф. Далее крупное значение в установлении эпигенетических воззрений имели работы Рейхер-та, Бишофа (1843) и особенно Келликера (1844) над развитием головоногих моллюсков. Однако этот спор не может считаться разрешенным и до наст, времени, т. к. впоследствии в своей теории органообразующих участков яйца Гис в известной мере возродил учение о преформации. При исследовании этих вопросов возникла проблема детерминации зародышевых зачатков, к-рая большинством исследователей рассматривается в духе основных мыслей Ру, т. е. противопоставления зависимой и независимой диференцировки (самодиференцировка). Разрешению этой же проблемы посвящены упоминавшиеся выше многочисленные работы школы Шпемана (учение об организаторах).-Следующую главу 9. составляет изучение морфологии и физиологии ранних стадиев развития (оплодотворение, дробление, закладка зародышевых листков); исследования этой области тесно связаны с именами Леба, Гертвигов, Лилли и др. Наконец крупный отдел Э. составляет проблема гисто- и эд1бриогенеза, трактующая развитие и формирование отдельных органов, тканей и клеточных элементов. Без понимания Э. в наст, время невозможна трактовка фактов из области нормальной морфологии и физиологии, учет данных Э. является необходимым при разрешении проблем общей и частной патологии.-В системе мед. образования изучению 9. (обычно вместе с гистологией) уделяется значительное место. Лит.: Гертвиг Э., Элементы эмбриологии человека и позвоночных, СПБ, 1912; Давыдов К., Курс эмбриологии беспозвоночных, П.-Киев, 1914; Поляков П., Основы гистологии и эмбриологии человека и позвоночных, Харьков, 1914; Северцев А., Этюды по теории эволюции, Берлин, 1921; Щеголе в Г., Краткий куре эмбриологии человека, М.-Л., 1933; Bailey P. a. M i 11 е г A., Textbook of embryology, N. Y., 1921; BrachetA., Traite d"embryologie des vertcbres, P., 19 35; Corning H., Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, Miinchen-Wiesbaden, 1921; Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen, hrsg. v. F. Keibel u. F. Moll, B. I-II, Lpz., 1910-11: Hmdbuch der ver-gleiclienden und experimentellen Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere, hrsg. v. 0. Hertwig, B. I-III, Jena, 1901-06; К о 1 1 ma ti n J., Handatlas der Entwicklungsgeschichte des Menschen, В. I-II, Jena, 1907; Kor-schelt E. u. He i der K., Lehrbuch der vergleichen-den Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere, Jena, 1890-1910; Ne e d ha m J., Hystorv of embryology, Cambridge, 1934; Weiss P., Entwieklungsphysiologie der Tiere, Berlin, 1930. См. также лит. к ст. Механика развития. С. Залвинд.