Геном эукариот организован сложнее, чем у прокариот. Для него характерен хромосомный уровень организации. В хромосомах ДНК находится в окружении белков. В геноме эукариот имеется много избыточной ДНК. В генетическом материале эукариот находятся неинформативные учас­тки – интроны , которые между между информативными - экзонами . Лнтроннс-экзонная организация генов у эукариот опреде­ляет необходимость преобразования первичного транскрилта (пре-информационной РНК"- продукта транскрипции) в зрелую и-РНК. Она долина быть освобождена от неинформативных участков и защи­щена против разрушающего воздействия ферментов цитоплазмы.

Кроме того, у эукариот появляется ядерная мембрана, кото­рая чространственно разобщаем место хранения генетической ин­формации (хромосомы, находящиеся в ядре) и место синтеза пеп­тидной цепи (рибосомы, находящиеся в цитоплазме). Иными словами, у эукариот процессе транскрипции и траслятши оказываются разоб­щенными как пространственно (ядерной обо.. 1кой), так и во време­ни (процессами созревания и-РНК).

Таким образом в ходе реализации наследственной информации" у эукариот могло выделить следующие этапы:

а) транскрипция

б) посттранскрипционные процессы (процесскнг)

в) трансляция

г) посттрансляционные процессы. <*

"а" и "б" протекают в ядре, "в" и "г" протекают в цитоплазме.

Транскрипция - процесс.переписывания информации, зашифрованной в молекуле дНК на молекулу и-РНК - осуществляется при участии фер­мента РНК-полимеразы. Этот фермент катализирует оборку И--РИК в направлении от 5" к 3* концу. Транскрипция осуществляется в со­ответствии с принципами комплементарности и антилараллеяькости. Вот почему она мо&ет происходить на одной из двух полпнуклеотидных цепей дНК, а именно, на той, которая начинается с З г конца, с"; а цепь называется кодогенной.

транскрипция иРНК

кодогенная (матричная)цепь ДНК

структурная часть гена

В участке у молекулу аНК, соответствущем отдельному гену, перед структурной часть©, в которой зашифрована последовательнооть "аминоквслот. в--пептиде, осязательно располагается последователь-:юсть нуклеотидов, узнаваемая РПК-полимеразой. Такая последова­тельность называется промотором .

РНК-пслимераза находит промотор, взаимодействует с ним и после зтого, двигаясь вдоль молекулы дКК, обеспечивает посте­пенную сборку молекулы и-РНК в соответствии с принципами комп-лементарности и антипараллельности. В конце структурной части гена расположен участок с особой последовательностью нуклео­тидов -»те-рмилатор » Он обязательно включает один из нонсенс-триплетов ^.нв кодирующих аминокислоты.

В результате транскрипции синтезируется молекула пре-ин-формационной РНК.

Посттраяскршплонные пропеосы (птюцессинг ) - это превращения, происходящие с первичным траыскриптом, направленные на образо­вание зрелой, стабилизированной и-РНК, способной выполнять функцию матрицы при тг^сяяции, и защищенной от рагрушащвго воздействия специфических ферментов цитоплазмы.

Основные стадии щхщессинта :

а) отщепление концевых участков первичного транскрипт^:

б) формирование на 5" конце колпачка, состоящего из особой пос­ледовательности нуклеотидов;

в) формирование на 3* конце полиадениловой последовательности нуклеотидов А А А А ;

г) метилирование некоторых внутренних азотистых оснований в транскрипте, стабилизирующее молекулу РНК;

д) вырезание неинформативных участков, соответствующих интронам дНК и сшивание (сплайсинг) участков, соответствующих экзокам

В результате процессинга у эук*>риот образуется зрелая и-РНК, ха­рактеризующаяся следующими особенностями строения:

Колпачок - особая последовательность нуклеотидов с метили­рованными основаниями, которая обеспечивает узнавание малых субъедгошц рибосом.

Лидер - вводная последовательность нуклеотидов, комплемен­тарная последовательности в молекуле р-РНК малой субъединиц:; рибосомы, которая обеопечивает прикрепление и-РЙК к малой субъединице.

Стартовый кодон - триплет нуклеотидов, кодирующий в боль­шинстве случаев аминокислоту формилметионин (АУЛ.

Кодирующая часть - последовательность кодонов, шифрутщих определенную последовательность аминокислот в соответствующей пептидной цепочке.

Трейлер - концевая часть молекулы и-РНК, включающая нок-сенс-кодон и поли-А последовательность.

Трансляция - процесс сборки пептидной цепи, происходящий в ци­топлазме на рибосомах на основании программы, содержащейся в и-РНК.

8 467k 27 *

Основные сазн тргнслятзгл : инициация

элонгация

терминация Инициация трансляции предполагает ел едущие события:

а) с помогая колпачка и-РНК находит в цитоплазме малую субъеда-

НЕПУ рибОСОМЫ,

б) с помощью лкдерной последовательности устанавливается связь „ с комплементарным участком определенно! 5 фракции р-РНК и

и-РНК прикрепляется к \:алой субъеднннце, ») к стартовому кодону (АУТ) присоединяется т-РНК, несущая

формилиетгокин, р) малая субъедикица ассоциируется с большой субъединицей,в «й

ноацильном центре (АЦ) которой располагается формилметшнин.

Таким образом фаза инициации завершается формированием комп­лекса и-РНК и рибосомы и подстановкой начальной для всех пеп­тидных цепей аминокислоты - формилметионина.

Раза элонгации , т.е. нарастание пептидной цепи, осуществляет­ся путем постепенной подстановки аминокислот в соответствии с очередным ко доном и-РНК, который встает против аминоацильного центра.

К этому кодону присоединяется соответствущая т-РНК, имещая комплементарный ему антикодон. Она несет определенную аминокислоту, которая располагается в аминоадкльном центре (АЦ), Т-РНК, соединенная с предыдущим ко доном, оказывается в пеп-тидильяом центре (ГЩ), где располагает свою аминокислоту (це­почку аминокислот). Между двумя аминокислотами, расположенны-ми в пептидильноы и аминоадкльном центре, при участии имею­щихся здесь ферментов возникает пептидная связь -с.-//- После установления пептидной

пептидная связь связи предыдущая т-РНК отделяет­ся от своей аминокислоты и своего кодона и уходит в цитоплаз­му» а последующая т-РНК, нагруженная цепочкой аминокислот, пе­реходит в ВД, заставляя и-РНК перемещаться вдоль рибосомы и ус­танавливать новый кодон против АЦ.

После прохождения через рибосому всей кодирующей части и-РНК на рибосоме собирается пептидная цепь с определенной последователь­ностью аминокислот.

Фаза термикацид наступает, когда в контакт с рибосомой приходит концевой участок и-РНК, который включает нонсенс-триплет, не ко-дируший никакой аминокислоты. На этом сборка пептидной цепи заканчивается.По мере освобождения 5» пептидная связь конца и-РЖ, колпачок может нахо­дить новые малые субъедини цы рибосом и пу f ,ecc трансляции мо­жет повторно осуществляться на новых рибосомах. Комплекс рибо­сом, находящихся в контакте с одной молекулой и-РНК и синтези­рующих одинаковые пептидные цепи, называется полирибосомой (по-лисомой).

Посттрансляционные процессы

В ходе предыдущих этапов реализации наследственной инфор­мации обеспечивается синтез пептидной цепа, котбрая в боль­шинстве случаев начинается с аминокислоты формияметЕон.;с; и со­ответствует первичной структуре белковой молекулы. Последую­щие события заключаются в отщеплении форыилметионинс. в неко­торых случаях осуществляется моди^Ецировакие пептида после трансляции, формируется вторичная и третичная структура белка. Иногда для некоторых белков, характеризующихся четвертичной структурой, осуществляется объединение одинаковых,либо различ­ных лептидных цепей с образованием активно функционгрущего белка.

В зависимости от того, каковы функции белка (фермент, строительной материал, антитело и т.д.), он принимает участие в обеспечении морфо--функциональ1шх особенностей клетки (ojv^

ганжзма), т.е. в формировании определенных сложных признаков.

Это является завершающим этапом процесса реализации гене­тической информации.

3.5. Регуляция генной активности

Реализация наследственной информации в живых системах - это сложный процесс, требующий очень тонкой регуляции #*я того, что-"бы обеспечить в определенных клетках в -определенное время син­тез определенных белков а необходимом количестве.

Все клетки организма, возникая путем митоза, получают пол­ноценный набор генетической информации, образуемый при оплодот­ворении родительских гамет. Нес- ыотря на это, они отличаются по своим морфологическим, биохимическим и функциональным свойствам друг от друга. В основе этих различий лежит активное функциони­рование в разных клетках разных частей генома.

Большая часть генома в клетках opi-анизма находится в неак­тивном состоянии - репрессивном состоянии, и только приблизи­тельно 1055 генов ^репрессированы . т.е. активно транскрибируют­ся. Спектр транскрибируемых генов зависит от тканевой принад­лежности клетки, от периода ее жизнедеятельности и периода ин­дивидуального развития организма.

Регуляция активности генов может осуществляться на всех этапах реализации генетической информации, но наиболее экономи­чески выгодной является регуляция на стадии транскрипции.

Основная масса генов, активно функциснирующих в большинст­ве клеток организма на протяжении онтогенеза, - это гены, кото­рые обеспечивают синтез белков общего назначения (белки рибосом, хромосом, мембран я т.д.), т-ГЯК и р-РНК. Транскрибирование этих с т р ук т ур ных генов обеспечивается соединением РНК-полимеразы с их промоторами и не подчиняется каким-либо другим регулирую­щим воздействиям. Такие гены называются конститутивными , другая группа структурных генов, обеспечивающих синтез некоторых бел­ков-ферментов, в своем функционировании зависит от различных регулирующих факторов и называете п регулируемыми генами. Их ак­тивное функционирование, скорость и продолжительность транскри­бирования могут регулироваться как генетическими факторами, так ж факторами негенетической природы. - . Генетическими факторами регуляции тг*шскридцни генов явля-

ются гены - регуляторы и операторя г Гены-регуляторы определяют синтез ^.яков-регуляторов, способных в активном состоянии соеди­няться с оператором, включающим или выключающим транскрипцию структурных генов. В зависимости от свойств белка-регулятора раз­личают негативный и позитивный контроль транскрипции со стороны гена-регулятора. При негативном контроле белок-регулятор, соеди­няясь с оператором, прекращает (выключает) транскрипцию. Такой белок называется репрессором . При позитивном контроле белок-регу­лятор, соединяясь с оператором, включает транскрипцию. В таком случае продукт гена-регулятора называется апоиндуктором .

Таким образом наряду со структурными генами в геноме имеются ге­ны-регуляторы, которые, обеспечивая репрессию или дерепрессию с трук т ур ных генов, регулируют процессы синтеза в клетке.

Наряду о генетическими факторами в регуляции экспрессии ге­нов важная роль принадлежит факторам негенетической природы - эф­фекторам . К ним относятся вещества небелковой природы, расщепляе­мые или синтезируемые в клетке при участии разд-^ых ферментов.

В аавксжмостн от того, как эффектор воздействует на активность генов, различают индукторы ,включапзие транскрипцию генов, и ко-репрессоры . выключающие ее. действие эффектора заключается в его взаимодействии с белком-регулятором, при котором он либо акти­вируется и может соединяться с оператором, либо инактиви 1: ? этся в теряет способность соединяться с оператором.

Таким образом экспрессия генов является результатом регу­лирующего воздействия на процессы транскрипции как со стороны самсго генома (гены - регу, тторы и операторы), так и со стороны факторов вегеяетической природы.

Регуляция транскрипции у прокариот

Езучениб регуляции экспрессии генов на стадии транскрипции у прокариот привело в созданию в 1961 г. модели оперона (1акоб и Моно).

Оперся - это тесно связанная последовательность ст рук т ур ных ге­нов, определяющих синтез группы ферментов д*." ,<акой-либо одной цепи биохимических реакций и регулирующаяся как едино„ целое.

Модель оперона структурные гены

Особенностью прокариот является транскрибирование и-РНК со всех структурных генов оперона. Такал полицистронная и-РНК в даль­нейшем разрезается на фрагменты, соответствующие матрицам для синтеза отдельных ферментов. Цепи структурных генов оперона всегда предшествует промотор, узнаваемый РНК-полимеразой. 7 конститутивных гонов этого достаточно для осуществления транс­крипции. У регулируемых генов между промотором и структурнши генами располагается оператор - последовательность нуклеотидов, которая узнается белком-регулятором, находящимся в активном состоянии. Пример функциовдрования, актозного оперона 6..Сое/

При отсутствии в среде лактозы активнг" репрессор, взаимо­действуя с оператором, репрессирует гены ABC - транскрипции нет. Появление в среде лактозы инактивирует репрессор, он не соеди­няется с оператором, и осуществляется транскрипция генов ABC,

отвечающих за синтез ферментов, которые расщепляют лактозу.

Пример негативного контроля функции лактозного оперона у E.coli

Уменьшение содержания лактозы в результате ее ферментативного расщепления приводит к соединению активного репрессора с опера­тором и выключению транскриЕции генов АЗС. Особенности регуляции транскрипции у эукариот

°У эукариот оперонная организация генов не установлена. Ге­ны, определяющие синтез "ферментов, кателизиружих разные звенья в цепи биохимических реакций, могут быть рассеяны в геноме, и, возможно, не имеют/как у прокариот, един^ регулирующей систе­мы (г? -^г.лятор, промотор, оператор). Ь настоящее время ме­ханизмы регуляции и координафя активности таких генов оконча­тельно не выяснены. Однако их функционирование несомненно под­чиняется регуляторным воздействиям как внутри клетки (гены-ре­гуляторы), так и на уровне организма (гормона).

Помимо регуляции экспрессии генов на стадии тралс:ср:гп::ии, она может осуществляться и при процессинге (обсуждается роль нитронов) и в ходе трансляции и поеттрасляционнылг модификаций белков.

Несмотря на то, что регуляция на поздних этапах реализа­ции наследственной информации экономически менее выгодна клет­кам, она обеспечивает наиболее быстрый ответ на воздействие регулирующих факторов. Например прекращение трансляки/ пептид­ной цепи сразу дает эффект по сравнению с прекращение".! транс­крипции соответствующего гена, так. как синтезированные молеку­лы и-РНК еще некоторое время после окончания транзхряппда обес­печивают в цитоплазме сборку пептидной цели. В совокупности все механизмы регуляции генной активности, обеспечивает произ­водство бглков в необходимом и достаточном в данный момент количестве.

Процесс биосинтеза белка осуществляется на рибосомах, а хранителем генетической информации является ДНК- Для передачи информации с ДНК, нахо -дящейся в ядре, к месту синтеза белка требуется посредник. Его роль выполняет информационная (матричная) РНК, которая синтезируется на одной из цепей молекулы ДНК по принципу комплементарности.

Таким образом, реализация наследственной информации в клетке осуществляется в два этапа: сначала информация о структуре белка копируется с ДНК на иРНК (транскрипция), а затем реализуется на рибосоме в виде конечного продукта — белка (трансляция). Это можно представить в виде схемы:

Транскрипция. Переписывание наследственной информации с ДНК на иРНК называется транскрипцией (от лат. транскрипцио — переписывание). Этот процесс происходит следующим образом.

На определенном участке молекулы ДНК происходит разъединение комплементарных цепей. Вдоль одной из цепей (ее называют транскрибируемой цепью) начинает движение фермент РНК-полимераза.

в) генетический код

РНК-полимераза синтезирует из нуклеотидов молекулу иРНК, при этом транскрибируемая цепь ДНК используется в качестве матрицы (рис. 65). Полученная иРНК комплементарна участку транскрибируемой цепи ДНК, значит, порядок нуклеотидов в иРНК строго определен порядком нуклеотидов в ДНК Например, если участок транскрибируемой цепи ДНК имеет последовательность нуклеотидов А Ц Г Т Г А, то соответствующий участок молекулы иРНК будет иметь вид У Г ЦАЦУ (обратите внимание, что в состав нуклеотидов РНК вместо тимина входит урацил). Таким образом, в результате транскрипции генетическая информация переписывается с ДНК на иРНК

Транскрипция может происходить одновременно на нескольких генах одной хромосомы и на генах, расположенных в разных хромосомах.

Поскольку в одной молекуле ДНК содержится множество генов, очень важно, чтобы РНК-полимераза начинала синтез иРНК со строго определенного участка ДНК- Поэтому в начале каждого гена находится особая специфическая последовательность нуклеотидов, называемая промотором. РНК-полимераза распознает промотор, взаимодействует с ним и начинает синтез цепочки иРНК с нужного места. Фермент синтезирует иРНК, присоединяя к ней новые нуклеотиды, пока не дойдет до особой последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК — терминатора. Эта последовательность нуклеотидов указывает на то, что синтез иРНК нужно прекратить.

У прокариот синтезированные молекулы иРНК могут сразу же взаимодействовать с рибосомами и участвовать в синтезе белков. У эукариот иРНК синтезируется в ядре. Там она взаимодействует со специальными ядерными белками и переносится через поры в ядерной мембране в цитоплазму.

На специальных генах синтезируются и два других типа РНК: тРНК и рРНК

Трансляция. Процесс синтеза белка из аминокислот, происходящий на рибосомах, называется трансляцией (от лат. трансляцио — перевод). В ходе трансляции осуществляется перевод последовательности нуклеотидов молекулы иРНК в последовательность аминокислот молекулы белка. Иными словами, «язык» нуклеотидов переводится на «язык» аминокислот.

В цитоплазме обязательно должен быть полный набор аминокислот, необходимых для синтеза белков. Эти аминокислоты образуются в результате расщепления белков, получаемых организмом с пищей, или синтезируются в самом организме.

Информационная РНК связывается с малой субъединицей рибосомы, после этого присоединяется большая субъединица (рис. 66).

Синтез белка начинается со стартового кодона АУТ. Так как этот триплет кодирует аминокислоту метионин, то все белки (за исключением особых случаев) будут начинаться с остатка метионина. Отщепление этого остатка у большинства белков происходит позднее, в ходе созревания белковой молекулы.

Начиная со стартового кодона, молекула иРНК последовательно, триплет за триплетом, продвигается через рибосому, что сопровождается ростом полипеп-тидной цепочки. Соединение аминокислот в нужную последовательность (в соответствии с кодонами иРНК) осуществляется на рибосомах при участии транспортных р н к

Благодаря специфическому расположению комплементарных нуклеотидов молекула тРНК, как уже отмечалось, имеет форму, напоминающую лист клевера (рис. 67). У каждой тРНК имеется акцепторный конец, к которому присоединяется определенная аминокислота, предварительно активированная энергией АТФ. Для активации одной аминокислоты необходимо расщепить одну молекулу АТФ.

В противоположной части молекулы тРНК находится специфический триплет — ант и кодон, ответственный за прикрепление по принципу комплемен-тарности к соответствующему триплету иРНК (кодону).

Молекула тРНК с присоединенной активированной аминокислотой благодаря антикодону комплементарно связывается с соответствующим кодоном иРНК Таким же образом к следующему кодону иРНК прикрепляется вторая тРНК с активированной аминокислотой. Между двумя аминокислотами возникает пептидная связь, после чего первая тРНК освобождается от аминокислоты и покидает рибосому.

После этого иРНК сдвигается на один триплет, а в рибосому проникает следующая молекула тРНК с аминокислотой. В результате к образованному дипептиду присоединяется третья аминокислота и иРНК сдвигается еще на один триплет. Так происходит наращивание полипептид-ной цепочки.

Процесс трансляции продолжается до тех пор, пока в рибосому не попадет один из трех стоп-кодонов:

УАА, УАГ или УГА, после чего синтез белка прекращается и рибосома распадается на две субъединицы.

Все описанные реакции происходят очень быстро. Подсчитано, что синтез крупной молекулы белка осуществляется приблизительно за 1 —2 мин.

Каждый этап биосинтеза белка катализируется соответствующими ферментами и снабжается энергией за счет расщепления АТФ.

Молекула иРНК может связываться одновременно с несколькими рибосомами. Комплекс из иРНК и рибосом (от 5—6 до нескольких десятков) называется пол и сомой. Образование полисом повышает эффективность функционирования иРНК, так как позволяет одновременно осуществлять синтез нескольких одинаковых молекул белка.

Если синтез белка происходил на рибосомах, связанных с шероховатой ЭПС, то образовавшаяся полипептидная цепь сначала оказывается внутри полости эндоплазматической сети, а затем транспортируется в комплекс Гольджи. В этих органоидах происходит созревание белка — формирование вторичной, третичной и четвертичной структуры, присоединение к белковой молекуле небелковых компонентов и др. Если синтез белка осуществлялся на свободных рибосомах, расположенных в гиалоплазме, то синтезированная белковая молекула транспортируется в нужную часть клетки, где и приобретает соответствующую структуру.

Таким образом, генетическая информация, которая содержится в ДНК, в результате процессов транскрипции и трансляции реализуется в клетке в виде молекул белков. Синтез белка обеспечивается взаимодействием всех типов РНК: рРНК является главным структурным компонентом рибосом, иРНК — носителем информации о первичной структуре белка, тРНК доставляют на рибосому аминокислоты, а также обеспечивают их правильное включение в полипептид-ную цепь.

Биосинтез РНК (транскрипция) и биосинтез белка (трансляция) осуществляются с использованием матриц — ДНК и иРНК соответственно. Поэтому, так же как и репликация, процессы транскрипции и трансляции являются реакциями матричного синтеза.

1. Какие процессы относятся к реакциям матричного синтеза?

Брожение, трансляция, транскрипция, фотосинтез, репликация.

2. Что такое транскрипция? Как протекает этот процесс?

3. Какой процесс называется трансляцией? Охарактеризуйте основные этапы трансляции.

4. Почему при трансляции в состав белка включаются не любые аминокислоты в случайном порядке, а только те, которые закодированы триплетами иРНК, причем в строгом соответствии с последовательностью этих триплетов? Как вы думаете, сколько видов тРНК участвует в синтезе белков в клетке?

5. Реакции матричного синтеза следует относить к процессам ассимиляции или диссимиляции? Почему?

6. Участок транскрибируемой цепи ДНК имеет следующий порядок нуклеотидов: ТАЦТГГАЦАТАТТАЦААГАЦТ. Установите последовательность аминокислотных остатков пептида, закодированного этим участком.

7. Исследования показали, что в молекуле иРНК 34% от общего числа азотистых оснований приходится на гуанин, 18 % — на урацил, 28 % — на цитозин и 20 % — на аденин. Определите процентный состав азотистых оснований двуцепочечного участка ДНК, одна из цепей которого служила матрицей для синтеза данной иРНК.

8. В эритроцитах млекопитающих синтез гемоглобина может происходить еще в течение нескольких дней после утраты этими клетками ядер. Как вы можете это объяснить?

Глава 1. Химические компоненты живых организмов

• § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
• § 2. Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества

Глава 2. Клетка - структурная и функциональная единица живых организмов

• § 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории
• § 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы

Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме

• § 24. Общая характеристика обмена веществ и преобразование энергии

Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах

Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень Сивоглазов Владислав Иванович

13. Реализация наследственной информации в клетке

Вспомните!

Какова структура белков и нуклеиновых кислот?

Какие типы РНК вам известны?

Где образуются субъединицы рибосом?

Какую функцию рибосомы выполняют в клетке?

Обязательным условием существования всех живых организмов является способность синтезировать белковые молекулы. Классическое определение Ф. Энгельса: «Жизнь есть способ существования белковых тел…» не потеряло своего значения в свете современных научных открытий. Белки в организме выполняют тысячи разнообразных функций, делая нас такими, какие мы есть. Мы отличаемся друг от друга ростом и цветом кожи, формой носа и цветом глаз, у каждого из нас свой темперамент и свои привычки; мы все индивидуальны и в то же время очень похожи. Наше сходство и наши различия – это сходство и различия нашего белкового состава. Каждый вид живых организмов обладает своим специфическим набором белков, который и определяет уникальность этого вида. Но при этом белки, выполняющие сходные функции в разных организмах, могут быть очень похожи, а порой практически одинаковы, кому бы они ни принадлежали. Причём меньше всего различий в белках, обеспечивающих жизненно важные физиологические функции.

В митохондриях работает фермент – цитохром С, который играет важнейшую роль в обеспечении клеток энергией. В процессе эволюции появление цитохромов позволило сформировать эффективную систему энергообеспечения клетки и в итоге привело к возникновению эукариотических организмов. Поэтому не случайно строение цитохрома С одинаково во всех эукариотических клетках – у всех животных, растений и грибов.

Итак, все свойства любого организма определяются его белковым составом. Причём структура каждого белка, в свою очередь, определяется последовательностью аминокислотных остатков.

Следовательно, в итоге наследственная информация, которая передаётся из поколения в поколение, должна содержать сведения о первичной структуре белков. Информация о строении всех белков организма заключена в молекулах ДНК и называется генетической информацией .

Генетический код. Каким же образом последовательность мономеров – нуклеотидов в цепи ДНК может определять последовательность аминокислотных остатков в молекуле белка? Четырьмя типами нуклеотидов должны быть закодированы 20 типов аминокислот, из которых состоят все белковые молекулы. Если бы одной аминокислоте соответствовал один нуклеотид, то четыре типа нуклеотидов могли бы определять только четыре типа аминокислот. Это явно не подходит. Если предположить, что каждый тип аминокислот определяется двумя нуклеотидами, то, имея исходно четыре типа оснований, можно закодировать 16 разных аминокислот (4?4). Этого тоже ещё недостаточно. Наконец, если каждой аминокислоте будут соответствовать три стоящие подряд нуклеотида, т. е. триплет, то таких сочетаний может быть 64 (4?4?4), и этого более чем достаточно, чтобы зашифровать 20 типов аминокислот.

Набор сочетаний из трёх нуклеотидов, кодирующих 20 типов аминокислот, входящих в состав белков, называют генетическим кодом (рис. 42). В настоящее время код ДНК полностью расшифрован, и мы можем говорить об определённых свойствах, характерных для этой уникальной биологической системы, обеспечивающей перевод информации с «языка» ДНК на «язык» белка.

Первое свойство кода – триплетность . Три стоящих подряд нуклеотида – «имя» одной аминокислоты. Один триплет не может кодировать две разные аминокислоты – код однозначен . Но при этом каждая аминокислота может определяться более чем одним триплетом, т. е. генетический код избыточен . Любой нуклеотид может входить в состав только одного триплета, следовательно, код является неперекрывающимся . Некоторые триплеты являются своеобразными «дорожными знаками», которые определяют начало и конец отдельных генов (УАА, УАГ, УГА – стоп-кодоны, не кодируют аминокислоты, АУГ – старт-кодон, кодирует аминокислоту метионин). У животных и растений, у грибов, бактерий и вирусов один и тот же триплет кодирует один и тот же тип аминокислоты, т. е. генетический код одинаков для всех живых существ. Универсальность кода ДНК подтверждает единство происхождения всего живого на нашей планете.

Рис. 42. Генетический код

Итак, последовательность триплетов в цепи ДНК определяет последовательность аминокислот в белковой молекуле. Ген – это участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру одной полипептидной цепи .

Транскрипция (от лат. transcription – переписывание). Информация о структуре белков хранится в виде ДНК в ядре клетки, а синтез белков происходит на рибосомах в цитоплазме. В качестве посредника, передающего информацию о строении определённой белковой молекулы к месту её синтеза, выступает информационная РНК.

Представьте себе библиотеку с уникальным фондом, книги из которой на дом не выдают. Для вашей работы и решения некой важной задачи необходимо получить информацию, записанную в какой-то из этих книг. Вы приходите в библиотеку, и для вас делают ксерокопию нужной главы из определённого тома. Не имея возможности забрать книгу, вы получаете копию её фрагмента и, уходя из библиотеки, уносите эту копию с собой, чтобы на основе записанных в ней сведений выполнить необходимую работу: сконструировать прибор, синтезировать какое-либо вещество, испечь пирог или сшить платье, т. е. получить результат.

Такой библиотекой является клеточное ядро, в котором хранятся уникальные тома – молекулы ДНК, ксерокопия – это иРНК, а результат – синтезированная белковая молекула.

Информационная РНК является копией одного гена. Двухцепочечная молекула ДНК раскручивается на определённом участке, водородные связи между нуклеотидами, стоящими друг напротив друга, разрываются, и на одной из цепей ДНК по принципу комплементарности синтезируется иРНК. Напротив тимина молекулы ДНК встаёт аденин молекулы РНК, напротив гуанина – цитозин, цитозина – гуанин, а напротив аденина – урацил (вспомните отличительные особенности строения РНК, § 9). В итоге формируется цепочка РНК, которая является комплементарной копией определённого фрагмента ДНК и содержит информацию о строении определённого белка. Процесс синтеза РНК на ДНК называют транскрипцией (рис. 43).

Трансляция (от лат. translation – передача). Молекулы иРНК выходят через ядерные поры в цитоплазму, где начинается второй этап реализации наследственной информации – перевод информации с «языка» РНК на «язык» белка. Процесс синтеза белка называют трансляцией (см. рис. 43). Для осуществления этого процесса информации о структуре полипептидной цепи, записанной с помощью генетического кода в молекулах иРНК, явно недостаточно. Мы не получим вещественного результата, имея на руках только «листки ксерокопии». Необходимы аминокислоты, из которых, согласно имеющемуся плану, будут собираться молекулы белка. Нужны структуры, в которых непосредственно будет происходить синтез, – рибосомы. Не обойтись также без ферментов, осуществляющих эту сборку, и молекул АТФ, которые обеспечат этот процесс энергией. Только при выполнении всех этих условий белок будет синтезирован.

Молекула иРНК соединяется с рибосомой тем концом, с которого должен начаться синтез белка. Аминокислоты, необходимые для сборки белка, доставляются к рибосоме специальными транспортными РНК (тРНК). Каждая тРНК может переносить только «свою» аминокислоту, имя которой определяется триплетом нуклеотидов – антикодоном, расположенным в центральной петле молекулы тРНК (рис. 44). Если антикодон какой-либо тРНК окажется комплементарным триплету иРНК, находящемуся в данный момент в контакте с рибосомой, произойдёт узнавание и временное связывание тРНК и иРНК (рис. 45). Одновременно на рибосоме находится две тРНК с соответствующими аминокислотами. Расположенная на рисунке слева аминокислота серин (сер) отделяется от своей тРНК и образует пептидную связь с аминокислотой аспарагин (асп).

Рис. 43. Взаимосвязь между процессами транскрипции и трансляции

Рис. 44. Строение тРНК

Рис. 45. Трансляция

Освобождённая тРНК (АГА) уходит в цитоплазму, а рибосома делает «шаг», сдвигаясь на один триплет по цепи иРНК. К этому новому триплету (ЦГУ) подойдёт другая тРНК и принесёт аминокислоту аргинин (арг), которая присоединится к растущему белку. Так, шаг за шагом, рибосома пройдёт по всей иРНК, обеспечивая считывание закодированной в ней информации. Таким образом, включение аминокислот в растущую белковую цепь происходит строго последовательно в соответствии с последовательностью расположения триплетов в цепи иРНК.

Процессы удвоения ДНК (§ 9), синтеза РНК и белков в неживой природе не встречаются. Они относятся к так называемым реакциям матричного синтеза . Матрицами, т. е. теми молекулами, которые служат основой для получения множества копий, являются ДНК и РНК. Матричный тип реакций лежит в основе способности живых организмов воспроизводить себе подобных.

Образование в клетках других органических молекул, таких как жиры, углеводы, витамины и т. д., связано с действием белков-катализаторов (ферментов). Например, ферменты, обеспечивающие синтез жиров у человека, «делают» человеческие липиды, а аналогичные катализаторы у подсолнечника – подсолнечное масло. Ферменты углеводного обмена у животных образуют резервное вещество гликоген, а у растений при избытке глюкозы синтезируется крахмал.

Вопросы для повторения и задания

1. Вспомните полное определение понятия «жизнь».

2. Назовите основные свойства генетического кода и поясните их значение.

3. Какие процессы лежат в основе передачи наследственной информации из поколения в поколение и из ядра в цитоплазму, к месту синтеза белка?

4. Где синтезируются все виды рибонуклеиновых кислот?

5. Расскажите, где происходит синтез белка и как он осуществляется.

6 . Рассмотрите рис. 40. Определите, в каком направлении – справа налево или слева направо – движется относительно иРНК изображённая на рисунке рибосома. Докажите свою точку зрения.

Подумайте! Выполните!

1. Почему углеводы не могут выполнять функцию хранения информации?

2. Каким образом реализуется наследственная информация о структуре и функциях небелковых молекул, синтезируемых в клетке?

3. При каком структурном состоянии молекулы ДНК могут быть источниками генетической информации?

4. Какие особенности строения молекул РНК обеспечивают их функцию переноса информации о структуре белка от хромосом к месту его синтеза?

5. Объясните, почему молекула ДНК не могла быть построена из нуклеотидов трёх типов.

6. Приведите примеры технологических процессов, в основе которых лежит матричный синтез.

7. Представьте, что в ходе некоего эксперимента для синтеза белка были взяты тРНК из клеток крокодила, аминокислоты мартышки, АТФ дрозда, иРНК белого медведя, необходимые ферменты квакши и рибосомы щуки. Чей белок был в итоге синтезирован? Объясните свою точку зрения.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Из книги Беседы о новой иммунологии автора Петров Рэм Викторович

Великая иммунологическая дискуссия благодаря Мечникову сфокусировала внимание на клетке. - Если я правильно понял, то уже на заре иммунологии произошло разделение иммунологических механизмов защиты на два типа - неспецифические и специфические. - Да,

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автора

Из книги Генетика этики и эстетики автора Эфроимсон Владимир Павлович

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

6. ПЛАСТИЧНОСТЬ РЕАЛИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ И ПРОБЛЕМА «ИМПРЕССИНГА» Если перейти от содержания наследственной информации к ее реализации (даже если речь идет о самых элементарных, биохимических или морфологических особенностях), то в каждой данной ситуации, в

Из книги Путешествие в страну микробов автора Бетина Владимир

13. ПРИНЦИП НЕИСЧЕРПАЕМОЙ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ГЕТЕРОГЕННОСТИ

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович

Из книги В поисках памяти [Возникновение новой науки о человеческой психике] автора Кандель Эрик Ричард

Разделение труда в клетке Какова же роль отдельных клеточных образований, с которыми мы только что познакомились? Этот вопрос встал перед исследователями; вполне естественно, что его задаст и читатель, узнавший об их открытии.О защитной функции клеточных стенок мы уже

Из книги Мы бессмертны! Научные доказательства Души автора Мухин Юрий Игнатьевич

Ферменты служат клетке В живых клетках происходят многие химические реакции, воспроизвести которые в лаборатории оказалось возможным лишь при создании специфических условий. Одни из них протекают при высоких температурах, другие требуют повышенного давления. Как же

Из книги Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] автора

7.2. Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста» Обнаружено, что осуществление поведения обеспечивается не только посредством реализации новых систем (рис. 14.3 НС), сформированных при обучении актам, которые составляют это поведение, но и посредством

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

В чьей клетке больше хромосом – человека или утки? Для каждого организма характерно строго определенное число хромосом, содержащихся в каждой из составляющих его клеток. У плодовой мушки (дрозофилы) 8 хромосом, у сорго – 10, у садового гороха – 14, у кукурузы – 20, у жабы – 22,

Из книги автора

Какая часть наследственной информации отражает индивидуальность человека? 99,9 процента всей наследственной информации у всех людей одинаковы. Такие сугубо индивидуальные признаки, как цвет кожи, глаз и волос, черты лица, отпечатки пальцев, темперамент, способности и

Из книги автора

Из книги автора

О записи информации Вот поэтому аналогию себе нам надо искать в записях информации без участия нас самих - в чем-то таком, что запоминает информацию само, без нашей воли, образно говоря, в том, что находится у нас «на поводке».Пример. Вот, скажем, какой-то музыкальный

1.5. Этапы реализации генетической информации в клетке

Принципиально важным свойством генетической информации является ее способность к переносу (передаче) как в пределах одной клетки, так и от родительской клетки к дочерним либо между клетками разных индивидуумов в процессах клеточного деления и размножения организмов (см. также гл. 3). Что касается направлений внутриклеточного переноса генетической информации, то в случае ДНК-содержащих организмов они связаны с процессами репликации молекул ДНК, т.е. с копированием информации (см. подразд. 1.2), либо с синтезом молекул РНК (транскрипцией) и образованием полипептидов (трансляцией) (рис. 1.14). Как известно, каждый из указанных процессов осуществляется на основе принципов матричности и комплементарности.

Сложившиеся представления о переносе генетической информации по схеме ДНК → РНК → белок принято называть "центральной догмой" молекулярной биологии. Наряду с этим (наиболее распространенным) направлением переноса, который иногда обозначают как "общий перенос", известна и другая форма реализации генетической информации ("специализированный перенос"), обнаруженная у РНК-содержащих вирусов. В этом случае наблюдается процесс, получивший название обратной транскрипции, при котором первичный генетический материал (вирусная РНК), проникший в клетку-хозяина, служит матрицей для синтеза комплементарной ДНК с помощью фермента обратной транскриптазы (ревертазы), кодируемой вирусным геномом. В дальнейшем возможна реализация информации синтезированной вирусной ДНК в обычном направлении. Следовательно,

специализированный перенос генетической информации осуществляется по схеме РНК → ДНК → РНК → белок.

Транскрипция является первым этапом общего переноса генетической информации и представляет собой процесс биосинтеза молекул РНК по программе ДНК. Принципиальный смысл этого процесса состоит в том, что информация структурного гена (либо нескольких расположенных рядом генов), записанная в форме нуклеотидной последовательности кодирующей нити ДНК в ориентации 3"→ 5", переписывается (транскрибируется) в нуклеотидную последовательность молекулы РНК, синтезируемой в направлении 5" → 3" на основе комплементарного соответствия дезоксирибонуклеотидов матричной нити ДНК рибонуклеотидам РНК (А-У, Г-Ц, Т-А, Ц-Г) (рис. 1.15). В качестве продуктов транскрипции (транскриптов) можно рассматривать все типы молекул РНК, участвующих в биосинтезе белков в клетке, — матричные (информационные) РНК (мРНК, или иРНК), рибосомные РНК (рРНК), транспортные РНК (тРНК), малые ядерные РНК (мяРНК).

Процесс транскрипции обеспечивается комплексным действием ряда ферментов, к числу которых относится РНК-полимераза, представляющая собой сложный белок, состоящий из нескольких субъединиц и способный выполнять несколько функций. В отличие от прокариот (бактерий), в клетках которых имеется РНК-полимераза лишь одного типа, обеспечивающая синтез разных молекул РНК, у эукариот установлено наличие ядерных РНК-полимераз трех типов (I, II, III), а также РНК-полимераз клеточных органелл, содержащих ДНК (митохондрий, пластид). РНК-полимераза I находится в ядрышке и участвует в синтезе большинства молекул рРНК, РНК-полимераза II обеспечивает синтез мРНК и мяРНК, а РНК-полимераза III осуществляет синтез тРНК и одного варианта молекул рРНК.

Транскрипция подразделяется на три основные стадии — инициацию (начало синтеза РНК), элонгацию (удлинение полинуклеотидной цепочки) и терминацию (окончание процесса).

Инициация транскрипции зависит от предварительного специфического связывания РНК-полимеразы с узнаваемой ею короткой нуклеотидной последовательностью в участке молекулы ДНК (промоторе), расположенном перед стартовой точкой структурного гена, с которой начинается синтез РНК. Промоторы разных структурных генов могут быть идентичными либо содержат отличающиеся друг от друга последовательности нуклеотидов, что, вероятно, определяет эффективность транскрибирования отдельных генов и возможности регуляции самого процесса транскрипции (см. также подразд. 1.6). Промоторы многих генов прокариот имеют в своем составе универсальную последовательность 5"-ТАТААТ-3" (блок Прибнова), которая располагается перед стартовой точкой на расстоянии порядка 10 нуклеотидов и распознается РНК-полимеразой. Другая относительно часто встречающаяся узнаваемая последовательность этих организмов (5"-ТТГАЦА-3") обычно обнаруживается на расстоянии примерно 35 нуклеотидов от стартовой точки. В геномах эукариот функцию узнавания для РНК-полимеразы II могут выполнять универсальные последовательности ТАТА (блок Хогнесса), ЦААТ и состоящие из повторяющихся нуклеотидов Г и Ц (ГЦ-мотивы). При этом та или иная промоторная область может содержать либо одну из указанных последовательностей либо комбинацию двух или трех таких последовательностей.

Специфическое прочное связывание РНК-полимеразы с тем или иным узнаваемым ею участком промоторной области позволяет ей начать процесс расплетания молекулы ДНК вплоть до стартовой точки, с которой она начинает осуществлять полимеризацию рибонуклеотидов с использованием в качестве матрицы однонитевого 3"-5"-фрагмента ДНК.

Дальнейшее расплетание ДНК структурного гена сопровождается удлинением синтезируемого полирибонуклеотида (элонгацией нити РНК), продолжающимся вплоть до достижения РНК-полимеразой области терминатора. Последний представляет собой нуклеотидную последовательность ДНК, которая узнается РНК-полимеразой при участии других белковых факторов терминации, что приводит к окончанию синтеза транскрипта и его отсоединению от матрицы. В большинстве случаев терминатор находится в конце структурного гена, обеспечивая синтез одной моногенной молекулы мРНК. При этом у прокариот возможен синтез полигенной молекулы мРНК, кодирующей синтез двух и большего числа полипептидных цепочек. Происходит непрерывное транскрибирование нескольких расположенных рядом друг с другом структурных генов, имеющих один общий терминатор. Полигенная мРНК может содержать в своем составе нетранслируемые межгенные области (спейсеры), разделяющие кодирующие участки для отдельных полипептидов, что, вероятно, обеспечивает последующее разделение и самих синтезируемых полипептидов.

Поскольку структурные гены эукариот имеют прерывистое (мозаичное) строение, то их транскрипция имеет специфические особенности, отличающие ее от транскрипции у прокариот. В случае эукариотического гена, кодирующего синтез полипептида, этот процесс начинается с транскрибирования всей нуклеотидной последовательности, содержащей как экзонные, так и интронные участки ДНК. Образовавшаяся при этом молекула мРНК, отражающая структуру всего мозаичного гена, которую называют гетерогенной ядерной РНК (гяРНК) либо проматричной РНК (про-мРНК), претерпевает затем процесс созревания (процессинг мРНК).

Процессинг состоит в ферментативном разрезании первичного транскрипта (гяРНК) с последующим удалением его интронных участков и воссоединением (сплайсингом) экзонных участков, формирующих непрерывную кодирующую последовательность зрелой мРНК, которая в дальнейшем участвует в трансляции генетической информации. В качестве примера можно рассмотреть схему процессинга мРНК, синтезируемой при транскрипции гена β-глобиновой цепочки (рис. 1.16), структура которого обсуждалась ранее (см. рис. 1.13).

В процессинге принимают участие и короткие молекулы мяРНК, состоящие примерно из 100 нуклеотидов, которые представляют собой последовательности, являющиеся комплементарными последовательностям на концах интронных участков гяРНК. Спаривание комплементарных нуклеотидов мяРНК и гяРНК способствует сворачиванию в петлю интронных участков и сближению соответствующих экзонных участков гяРНК, что, в свою очередь, делает их доступными разрезающему действию ферментов (нуклеаз). Следовательно, молекулы мяРНК обеспечивают правильность вырезания интронов из гяРНК.

Во время процессинга происходит также модификация 5"-и 3"-концов формирующейся зрелой молекулы мРНК. Принципиальный смысл этого процесса можно рассмотреть на схемах

процессинга гена β-глобина человека (см. рис. 1.16) и полной нуклеотидной последовательности зрелой мРНК, образующейся в результате этого процесса. Как видно из рис. 1.17, на 5"-конце последовательности имеется короткий нетранслируемый (лидирующий) участок, состоящий из 17 триплетов, которые маркированы цифрами со знаком "минус". Этот участок кодируется транскрибируемой (но нетранслируемой) областью первого экзона β-гена (заштрихована на рис. 1.16). Модификация этого участка состоит в образовании 5"-концевого кэпа (от англ, cap — колпачок, шапочка), представляющего собой остаток 7-метилгуанозина, присоединенный к соседнему нуклеотиду необычным способом (с помощью три-фосфатной связи). Предполагается, что основная функция кэпа связана с узнаванием специфической последовательности молекулы рРНК, входящей в состав рибосомы, что обеспечивает точное прикрепление всего лидирующего участка молекулы мРНК к определенному участку этой рибосомы и инициацию процесса трансляции. Возможно также, что кэп предохраняет зрелую мРНК от преждевременного ферментативного разрушения во время ее транспортировки из ядра в цитоплазму клетки.

Модификация 3 "-конца мРНК β-глобина, также имеющего короткую нетранслируемую последовательность, кодируемую соответствующей областью третьего экзона β-гена (см. рис. 1.16), связана с образованием полиаденилового (поли А) "хвоста" молекулы, состоящего из 100 — 200 последовательно соединенных остатков адениловой кислоты. Для действия фермента, осуществляющего полиаденилирование, не нужна матрица, но требуется присутствие на 3"-конце мРНК сигнальной последовательности ААУААА (см. рис. 1.17). Предполагается, что полиадениловый "хвост" обеспечивает транспорт зрелой мРНК к рибосоме, защищая ее от ферментативного разрушения, но сам постепенно разрушается ферментами цитоплазмы, отщепляющими один за другим концевые нуклеотиды.

Трансляция как очередной этап реализации генетической информации заключается в синтезе полипептида на рибосоме, при котором в качестве матрицы используется молекула мРНК (считывание информации в направлении 5" → 3"). Следует заметить, что в клетках прокариот, не имеющих настоящего ядра с оболочкой, хромосомный генетический материал (ДНК) практически находится в цитоплазме, что определяет непрерывный характер взаимосвязи процессов транскрипции и трансляции. Иными словами, образовавшийся лидирующий 5"-конец молекулы мРНК, синтез которой еще не завершен, уже способен вступать в контакт с рибосомой, инициируя синтез полипептида, т.е. транскрипция и трансляция идут одновременно. Что касается эукариот, то процессы транскрипции их ядерной генетической информации и ее трансляции должны быть разделены во времени в связи с процессингом молекул РНК и необходимостью их последующей упаковки и

Рис. 1.17. Нуклеотидная последовательность зрелой мРНК -глобинового гена человека. Последовательность начинается с 7-метилгуанозина на 5"-конце (кэп-сайт), за которым следует короткий нетранслируемый участок РНК. Первый транслируемый кодон (АУГ) выделен шрифтом и помечен цифрой 0, поскольку кодируемая им аминокислота (метионин) в дальнейшем выщепляется из полипептида (первой аминокислотой зрелого белка будет валин, кодируемый ГУГ). Выделены также стоп-кодон УАА (кодон 147), на котором заканчивается трансляция (полипептид состоит из 146 аминокислот), и сигнальная последовательность для полиаденилирования (ААУААА) на 3"-конце транспортировки из кариоплазмы в цитоплазму с участием специальных транспортных белков.

Как и в случае транскрипции, процесс трансляции можно условно подразделить на три основные стадии — инициацию, элонгацию и терминацию.

Для инициации трансляции принципиально важное значение имеет специфичность структурной организации группы идентичных рибосом (полирибосомы, или полисомы), которая может участвовать в синтезе первичной структуры определенной белковой молекулы (полипептида), кодируемой соответствующей мРНК. Как известно, отдельная рибосома представляет собой клеточную органеллу, состоящую из молекул рРНК, которые определяют ее специфичность, и из белков. В составе рибосомы имеются 2 структурные субъединицы (большая и малая), которые можно дифференцировать на основании их способности по-разному осаждаться при ультрацентрифугировании препаратов очищенных рибосом из разрушенных клеток, т. е. по коэффициенту седиментации (величине 5). При определенных условиях в клетке может происходить разделение (диссоциация) этих двух субъединиц либо их объединение (ассоциация).

Рибосомы прокариот, а также митохондрий и хлоропластов состоят из большой и малой субъединиц с величинами 505 и 305 соответственно, тогда как у эукариот эти субъединицы имеют другие размеры (605 и 405). Поскольку процесс трансляции более детально был исследован у бактерий, то чаще всего его рассматривают в связи со структурой рибосом этих организмов. Как видно из рис. 1.18, рибосома содержит 2 участка, имеющих прямое отношение к инициации трансляции, обозначенные как P-участок (аминоацильный) и Р- участок (пептидильный), специфичность которых определяется сочетанием соответствующих областей субъединиц 505 и 305. При диссоциации субъединиц рибосомы эти участки становятся "недостроенными", что приводит к изменению их функциональной специфичности.

В процессе трансляции участвуют также молекулы тРНК, функции которых состоят в транспортировке аминокислот из цитозоля (цитоплазматического раствора) к рибосомам. Молекула тРНК, имеющая вторичную структуру в форме "клеверного листа", содержит в своем составе тройку нуклеотидов (антикодон), которая обеспечивает ее комплементарное соединение с соответствующим кодоном (триплетом) молекулы мРНК, кодирующей синтез полипептида на рибосоме, и акцепторный участок (на 3"-конце молекулы), к которому присоединяется определенная аминокислота (см. рис. 1.7). Процесс присоединения каждой из 20 аминокислот к акцепторному концу соответствующей тРНК связан с ее активацией определенным вариантом фермента аминоацил-тРНК-

синтетазы с использованием энергии аденозинтрифосфатов (молекул АТФ). Образовавшийся при этом специфический комплекс тРНК и аминокислоты, который получил название аминоацил-тРНК, перемещается затем к рибосоме и участвует в синтезе полипептида.

Инициация трансляции обеспечивается точным соединением лидирующего 5"-конца молекулы мРНК с определенной областью малой субъединицы диссоциированной рибосомы таким образом, что в "недостроенном" Р-участке оказывается стартовый (инициирующий) кодон АУГ этой молекулы (рис. 1.19). Функциональная особенность такого Р-участка состоит в том, что он может быть занят только инициирующей аминоацил-тРНК с антикодоном УАЦ, которая у эукариот несет аминокислоту метионин, а у бактерий — формилметионин. Поскольку синтез пояипептида всегда начинается с N-конца и нарастает в направлении к С-концу, то все белковые молекулы, синтезируемые в клетках прокариот, должны начинаться с N-формилметионина, а у эукариот — с N-метионина. Однако, в дальнейшем эти аминокислоты ферментативно выщепляются во время процессинга белковой молекулы (см. рис. 1.17).

После образования инициирующего комплекса в "недостроенном" Р-участке (см. рис. 1.19) становится возможным воссоединение малой и большой субъединиц рибосомы, что приводит к "достраиванию" Р-участка и A-участка. Лишь после этого следующая аминоацил-тРНК может занимать A-участок на основе принципа

комплементарности ее антикодона соответствующему кодону мРНК, находящемуся в этом участке (см. рис. 1.19).

Процесс элонгации начинается с образования пептидной связи между инициирующей (первой в цепочке) и последующей (второй) аминокислотами. Затем происходит перемещение рибосомы на один триплет мРНК в направлении 5"→ 3", что сопровождается отсоединением инициирующей тРНК от матрицы (мРНК), от инициирующей аминокислоты и выходом ее в цитоплазму. При этом вторая по счету аминоацил-тРНК передвигается из A-участка в Р-участок, а освободившийся А -участок занимается следующей (третьей по счету) аминоацил-тРНК. Процесс последовательного передвижения рибосомы "триплетными шагами" по нити мРНК повторяется, сопровождаясь освобождением тРНК, поступающих в Р-участок, и наращиванием аминокислотной последовательности синтезируемого полипептида.

Терминация трансляции связана с вхождением одного из трех известных стоп-триплетов мРНК в Л-участок рибосомы. Поскольку такой триплет не несет информации о какой-либо аминокислоте, но узнается соответствующими белками терминации, то процесс синтеза полипептида прекращается и он отсоединяется от матрицы (мРНК).

После выхода из функционирующей рибосомы свободный 5"-конец мРНК может вступать в контакт со следующей рибосомой полисомной группы, инициируя синтез еще одного (идентичного) полипептида. Следовательно, рассмотренный рибосомный цикл последовательно повторяется с участием нескольких рибосом одной и той же полисомы, в результате чего синтезируется группа идентичных полипептидов.

Посттрансляционная модификация полипептида представляет собой завершающий этап реализации генетической информации в клетке, приводящий к превращению синтезированного полипептида в функционально активную молекулу белка. При этом первичный полипептид может претерпевать процессинг, состоящий в ферментативном удалении инициирующих аминокислот, отщеплении других (ненужных) аминокислотных остатков и в химической модификации отдельных аминокислот. Затем происходит процесс сворачивания линейной структуры полипептида за счет образования дополнительных связей между отдельными аминокислотами и формирование вторичной структуры белковой молекулы (рис. 1.20). На этой основе формируется еще более сложная третичная структура молекулы.

В случае белковых молекул, состоящих более чем из одного полипептида, происходит образование комплексной четвертичной структуры, в которой объединяются третичные структуры отдельных полипептидов. В качестве примера можно рассмотреть модель молекулы гемоглобина человека (рис. 1.21), состоящей из

двух α-цепочек и двух β-цепочек, которые формируют стабильную тетрамерную структуру с помощью водородных связей. Каждая из глобиновых цепочек содержит также молекулу тема, который в комплексе с железом способен связывать молекулы кислорода, обеспечивая их транспортировку эритроцитами крови.

Базисные термины и понятия: акцепторный конец тРНК; аминоацил-тРНК; антикодон; гяРНК (про-РНК); инициация транскрипции и трансляции; инициирующая аминоацил-тРНК и аминокислота; инициирующий кодон мРНК; комплементарность; кэп; лидирующий 5"-конец мРНК; матричность; модификация концов молекулы мРНК; моногенная молекула мРНК; мРНК (иРНК); мяРНК; обратная транскриптаза (ревертаза); обратная транскрипция; общий перенос; перенос (передача) информации; полигенная молекула мРНК; полипептид; полирибосома (полисома); посттрансляционная модификация полипептида; промотор; процессинг РНК и полипептида; рибосома; РНК-полимераза; рРНК; специализированный перенос; сплайсинг; стартовая точка транскрипции; терминатор; терминация транскрипции и трансляции; транскрипт; транскрипция генетической информации; трансляция генетической информации; тРНК; элонгация транскрипции и трансляции; A-участок рибосомы; Р-участок рибосомы.

1. Какая последовательность правильно отражает путь реализации генетической информации? Выберите один правильный ответ:

ген→иРНК→белок→признак,

Признак →белок →иРНК→ ген→ ДНК,

ИРНК→ ген→белок→признак,

Ген→ ДНК →признак →белок.

2. Белок состоит из 50 аминокислотных остатков. Сколько нуклеотидов в гене? 3. Белок состоит из 130 аминокислот. Установите число нуклеотидов в иРНК и ДНК, кодирующих данный белок, и число молекул тРНК, которые необходимы для синтеза данного белка. Ответ поясните.

4. Белок состоит из 70 аминокислот. Установите, во сколько раз молекулярная масса участка гена, кодирующего данный белок, превышает молекулярную массу белка, если средняя молекулярная масса аминокислоты – 110, а нуклеотида – 300. Ответ поясните.

6. Согласно указаниям наследственной информации клетка синтезирует белок, в начале которого соединены аминокислоты в такой последовательности: лейцин - гистидин - аспарагин - валин - лейцин - триптофан - валин - аргинин - аргинин - пролин - треонин- серин - тирозин - лизин - валин... Определите иРНК, управляющую синтезом указанного полипептида.

7. Какой триплет соответствует антикодону ААУ на тРНК?

8. Фрагмент цепи иРНК имеет следующую последовательность нуклеотидов: ЦГАГУАУГЦУГГ. Определите последовательность нуклеотидов на ДНК, антикодоны тРНК и последовательность аминокислот, которая соответствует данному фрагменту гена.

митоз,мейоз:

1. Во время аномального митоза в культуре ткани человека одна из коротких хромосом (№21) не разделилась, а целиком ушла в одну из дочерних клеток. Какие наборы хромосом будет нести каждая из дочерних клеток?

2. В соматической клетке растения 16 хромосом. Одна из клеток вошла в митоз, но на стадии анафазы веретено деления было разрушено колхицином. Клетка выжила, закончила митоз. Определите количество хромосом и ДНК в этой клетке на всех стадиях следующего клеточного цикла?

3. В процессе мейоза одна из гомологичных хромосом человека не поделилась (нерасхождение). Сколько хромосом содержит каждая клетка, образовавшаяся в результате такого мейоза?

4. В клетке животного диплоидный набор хромосом равен 46. Определите количество молекул ДНК перед мейозом, после первого и после второго деления?

5. Клетка гонады перед мейозом имеет генотип ааВвСС. Напишите генотипы клеток:

а) для всех стадий сперматогенеза;

б) для всех стадий овогенеза.

6. Сколько яйцеклеток могут дать 500 овоцитов I порядка? 500 овоцитов II порядка? Ответ поясните схемой овогенеза.