• ПЛОД , а́ (пло́да устар.), мн. ы́, м. 1. Часть растения, развивающаяся из цветка (преимущ. из завязи) в результате опыления и содержащая семена (бот.). Односемянные, многосемянные плоды. 2. Сочная съедобная часть нек-рых растений (фрукты, ягоды и т. п.). Питаться плодами и овощами. На каждом дереве горит румяный, пышный плод. Некрасов. Сияют лакомые блюды, златых плодов, дессерта груды. Баратынский. 3. Зародыш детеныша у человека и млекопитающих (биол.). Развитие плода. Изнать п. (см. изгнать). От него была вся му́ка, от него был затравленный плод. А. Н. Толстой. 4. перен. Продукт, результат, последствие, порождение чего-н., какой-н. деятельности. Небрежный плод моих забав, бессонниц, легких вдохновений. Пушкин. Разум! где плоды твоих трудов? Некрасов. Вот злонравия достойные плоды! Фонвизин. Стихи мои - плод жизни несчастливой. Некрасов. Невежда так же в ослепленье бранит науки и ученье и все ученые труды, не чувствуя, что он вкушает их плоды. Крылов. Корень учения - горек, плод его - сладок. Поговорка. П. долголетнего труда. П. недоразумения. Тайный плод любви несчастной (ребенок). Пушкин. ◊

  Запретный плод (книжн.) - что-н. заманчивое, привлекательное, желанное, но недоступное или запрещенное [по библейскому сказанию о райских плодах, к-рые бог запретил есть Адаму и Еве]. Запретный плод сладок. Пословица. О люди! все похожи вы на прародительницу Еву... запретный плод вам подавай, а без него вам рай не рай. Пушкин.

После оплодотворения из семенных зачатков формируется семя, а цветок превращается в плод. Интегументы превращаются в кожу семян. Нуцеллус расходуется у большинства растений при формировании зародыша как питательное вещество. Иногда он может превращаться в питательное вещество.

Цветок превращается в плод. Стенка завязи видоизменяется и образует околоплодник . Околоплодник окружает семя. Если околоплодник образован только стенками завязи, такой плод называется настоящим (у вишни, сливы и т. п.). У многих видов растений плод образован еще и с помощью других частей цветка (основ тычинок, цветоложа, чашелистиков, лепестков). Такие плоды называются ложными (например, у яблони).

Плод состоит из околоплодника или перикарпия (от греч. пери – возле, вокруг, карпос – плод) и семян. В околоплоднике различают: кожицу, или внешнюю тонкую часть – экзокарпий ; среднюю, которая может быть или сочной, или сухой – мезокарпий ; внутреннюю кожистую, пленчатую, иногда – одревесневшую, – эндокарпий (называют косточкой). Самое типичное строение имеют плоды типа костянки.

В процессе созревания в околоплоднике накапливаются сахара, витамины, жиры и прочие вещества.

Функции околоплодника: защищает семя от неблагоприятных факторов среды обитания, способствует распространению семян.

Плоды различают по характеру образования: настоящий, ложный, сборный (сложный) , образованный из нескольких пестиков одного цветка (у ежевики, малины и т. п.). Несколько плодов, которые образовались из отдельного цветка каждый, могут срастаться между собой и образовывать соплодие (у шелковицы, ананаса).

По состоянию околоплодника различают плоды сухие , имеющие сухой, одревесневший околоплодник, и сочные , имеющие мясистый, сочный околоплодник.

Сочные плоды

Костянка – плод, у которого хорошо выделяются все три слоя перикарпия. Эндокарпий твердый, одревесневший (косточка). Мезокарпий – сочный (слива, вишня, черешня), волокнистый (кокос) или почти сухой (миндаль).

Яблоко – это многосеменной плод, образованный разросшимся сочным цветоложем (яблоня, груша, рябина, айва).

Ягода – это многосеменной плод, который имеет сочные мезокарпий и эндокарпий (виноград, крыжовник, смородина и т. п.). Экзокарпий – кожистый.

Тыквина – это сочный плод, который имеет сочные мезокарпий и эндокарпий. Экзокарпий окрашенный, твердый (тыква, дыня, огурец и т. п.).

Сухие плоды

Различают вскрывающиеся и невскрывающиеся. Вскрывающиеся преимущественно многосеменные плоды , невскрывающиеся – имеют одно семя.

Вскрывающиеся сухие плоды:

Боб – вскрывается от верхушки до основания по верхнему и нижнему швам. Семена крепятся к половинкам околоплодника (фасоль, горох, соя).

Стручок – сухой плод, который вскрывается от основы до верхушки по двум швам. Состоит из двух сросшихся плодолистиков. Семена содержатся внутри плода на пленочной перепонке (редька, капуста, горчица). Длина превышает ширину в 1,5–2 раза.

Стручочек – более короткий и широкий, чем стручок (рыжик, калачики и т. п.) – длина равна ширине.

Коробочка – вскрывающийся плод. Может вскрываться разными способами: у мака – зубчиками на верхушке; у белены, подорожника – крышечкой; у дурмана, зверобоя, табака, молочая, фиалки и т. п. – продольными многочисленными щелями.

Невскрывающиеся сухие плоды:

Зерновка – это невскрывающийся односеменной плод. Тонкий околоплодник очень плотно прилегает к кожуре семени, срастается с ней (злаки).

Листовка – многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, который вскрывается с одной стороны по шву (пион).

Многолистовка (у магнолии) имеет много плодолистиков.

Орех – имеет твердый одревесневший околоплодник. Семя лежит внутри свободно (орешник, бук).

Семянка – невскрывающийся плод, образованный двумя плодолистиками. Содержит одно семя. Околоплодник кожистый, не прилегает к семени, не срастается с ним (подсолнух, календула).

Крылатка – это сухой невскрывающийся плод. По краям околоплодника образуется тонкая кайма в виде крыла (вяз, граб, ясень, береза).

Орешек – сухой невскрывающийся односеменной плод. Околоплодник кожистый или одревесневший. Если состоит из многих орешков, то называется многоорешек . В мясистом цветоложе орешки встречаются у клубники, земляники.

Эта классификация является искусственной, так как основана лишь на морфологических признаках плодов.

Плод - орган размножения цветковых растений, выполняющий функции формирования, защиты и распространения семян. Образуется плод в результате тех изменений, что происходят в цветке после оплодотворения. В образовании плода у большинства растений принимает участие геницей , но у очень многих растений, особенно тех, что обладают нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, в частности цветоложе и цветоножка. Плоды, образующиеся только из завязи, называются истинными, если в образовании плода участвуют т другие элементы цветка - ложными, а из нескольких завязей - сборными.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

Строением околоплодника;

Способом вскрывания или распадения;

Особенностями, связанными с распространением.

Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими частями цветка входящими в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой - экзокарпий , внутренний - эндокарпий и средний - мезокарпий . Далеко не всегда эти части хорошо различимы. Наиболее хорошо все три зоны различаются в плодах типа костянки (рис. 16).

Рис. 16. Строение плода.

Единой классификации плодов не существует. Выделяют как морфогенетические классификации плодов, которые в той или иной степени отражают их эволюционное развитие, так и морфологические. В основу современной морфогенетической классификации плодов положены особенности строения гинецея. В зависимости от типа гинецея выделяют апокарпии (монокарпии) и ценокарпии (синкарпии, паракарпии и лизикарпии), псевдомонокарпии. Каждый из этих типов объединяет большое количество плодов одного эволюционно-морфологического уровня.

Апокарпии - наиболее эволюционно архаичные плоды. Они образуются из цветков с верхней завязью, у которых апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно располагающемуся на цветоножке простому пестику в зрелом плоде соответствует свободный плодик.

Среди апокарпиев выделяют сочные (многокостянка, сочная многолистовка), сухие невскрывающиеся (многоорешек) и сухие вскрывающиеся (многолистовка). Многолистовка характерна для многих лютиковых, пиона; многокостянка - для розоцветных рода Rubus; сочная многолистовка - для лимонника. Земляничина - особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем, характерный для клубники и земляники.

Монокарпии также образуются из цветков с верхней завязью, но имеющих монокарпный гинецей. Генетически они родственны апокарпиям и являются результатом редукции всех плодолистиков кроме одного. Наиболее типичными среди этой группы являются плоды следующих видов: боб (у большинства представителей бобовых); сухая однокостянка (миндаль); сочная однокостянка (розоцветные).

Ценокарпные плоды формируются из цветков с верхней или нижней завязью, имеющий сложный пестик и ценокарпный гинецей. Если ценокарпный плод формируется из одной завязи, то он называется одногнездный, а если из двух или нескольких завязей - многогнездный. Сухие многогнездные ценокарпные плоды могут быть вскрывающимися и невскрывающимися. Они способны распадаться в продольном направлении (дробные плоды - схизокарпии) или в поперечном (членистые плоды). Ценокарпные плоды - самая многочисленная и морфологически самая разнообразная группа плодов. К этой группе относятся такие плоды, как ягода, яблоко, тыквина, ценокарпная костянка, коробочка, стручок, ценокарпная листовка.

Данной классификацией плодов довольно трудно пользоваться при определении растений, так как в ней отсутствуют четкие критерии разграничения гинецеев. Морфологические же признаки плода позволяют довольно точно диагностировать его тип, поэтому в учебной литературе используется морфологическая классификация плодов. В основу этой классификации положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухие или сочные плоды), число семян (вскрывающиеся или невскрывающиеся плоды), число плодолистиков, могут указывать и способ распространения плодов и семян (рис. 17).

Рис. 17. Виды плодов растений.

В таблице «Морфологические признаки плодов» описаны наиболее часто встречающиеся типы плодов.

Таблица. Соцветия (Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений: Учебное пособие/ Г.А.Бавтуто, Л.М.Ерей. - Мн.: Новое знание, 2002. - 464 с.: ил. С.410-416)

Тип плода	Основные признаки	Примеры
Сочные плоды Ягода	Плод ценокарпный, многосемянный с сочным невскрывающимся перикарпием. Семена погружены в мякоть перикарпия. Их наружный плотный слой образуется в результате склерификации интегументов семязачатка. У некоторых растений только одно семя. (барбарис).	Виноград, крыжовник, смородина, томат, черника, картофель, клюква. Брусника
Яблоко	Плод синкарпный, нижний, сочный многосемянный с тонким кожистым экзокарпием. В образовании плода кроме завязи принимают участие цветоложе, нижние части тычинок, лепестков, чашелистики. Семена, окруженные хрящеватой тканью эндокарпия, располагаются в гнездах. Мясистый мезокарпий формируется из разросшейся видоизмененной ткани гипантия.	Яблоня, груша, рябина, айва
Тыквина	Плод паракарпный. Сочный многосемянный с жестким (деревянистым) экзокарпием и мясисто разрастающимися плацентами. Развивается из нижней завязи, образованной тремя плодолистиками.	Арбуз, дыня, огурец. Тыква
Померанец (гесперидий)	Плод ценокарпный, сочный многосемянный. Экзокарпий плотный, кожистый, окрашенный, с множеством эфирно-масличных железок. Мезокарпий белый губчатый. Эндокарпий тонкий кожистый (разросшиеся волоски его состовляют съедобную часть плода)	Виды рода Citrus: лимон, апельсин, мандарин
Гранатина	Плод ценокарпный. Развивается из нижней завязи. имеет сухой кожистый, очень плотный околоплодник, раскрывающийся неправильными трещинами. Гнезда плода плотно заполнены крупными семенами с ярко-красной, очень сочной кожурой (съедобная часть плода). В процессе развития плода, вследствие разрастания цветоложа, плодолистики наружного круга смещаются вверх и оказываются над плодолистиками внутреннего круга. В результате геницей становится двухъярусным, причем в нижнем его круге плацентация централь-угловая, а в верхнем - париетальная. Плод граната в продольном разрезе двухъярусно-четырехгнездный	Гранат обыкновенный
Сочная однокостянка	Плод сочный. Слои околоплодника резко дифференцированы на тонкий кожистый экзокарпий, сочный мезокарпий и одревесневший эндокарпий, заключающий семя и образующий косточку	Вишня, черешня, абрикос, персик, калина, кизил, крушина, бузина
Сухая однокостянка	Одногнездный ценокарпный плод с кожистым или волокнистым мезокарпием	Миндаль, грецкий орех, кокосовая пальма
Многокостянка	Плод сочный, апокарпный. Состоит из двух или многочисленных костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий - твердый, склерифицированный. Плод ценокарпный	Малина, ежевика, костянка, морошка. Толокнянка, женьшень, липа сердцелистная
Сухие невскрывающиеся плоды Орех	Плод сухой односемянный, невскрывающийся, псевдомонокарпный. Перикарпий сильно склерифицирован, деревянистый, несет одно, изредка - два семени. Может быть довольно крупным, или относительно мелким. Иногда бывает крылатым (крылатка).	Лещина, граб. Гречиха, ольха, хмель. Береза, ревень, вяз, ольха
Многоорешек	Плод состоит из многочисленных свободных орешков, апокарпный	Виды лютика, адониса, лапчаток
Погруженный многоорешек	Каждый орешек располагается в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа	Лотосы орехоносный и желтый
Цинародий	Многоорешек; плодики располагаются внутри кувшинчатого сочного гипантия	Виды рода Rosa (шиповник)
Земляничина, или фрага	Многоорешек; плодики располагаются на мясистом разросшемся цветоложе	Виды рода Fragaria (земляника, клубника)
Желудь	Плод сухой односемянный, синкарпный. Образуется из цветка с нижней завязью. Околоплодник жесткий кожистый, частично или полностью заключен в плюске. Которая образуется из сросшихся осей и прицветников редуцированного соцветия (у дуба в плюске только один желудь, у бука - по 2-3)	Семейство буковых (дуб, бук, каштан)
Семянка	Плод сухой односемянный, ценокарпный с относительно тонким кожистым околоплодником, легко отделяющимся от семени; часто - с придатками (видоизмененные покровы цветка или прицветников), с летучками	Семейство сложноцветных (подсолнечник однолетний, одуванчик лекарственный, василек луговой и др.)
Зерновка	Плод сухой односемянный, псевдомонокарпный, с тонким околоплодником, плотно прижатым к семени и срастающимся с ним. У ржи и пшеницы опадает голым, у овса, проса, ячменя и дикорастущих злаков - вместе с цветковыми чешуями. Такие зерновки иногда снабжены: - хохолками из волосков; - перистыми остями и другими придатками, способствующими распространению плодов	Семейство злаковых (рожь, пшеница, овес, тимофеевка, просо и др.) Вейник, тростник Ковыль
Сухие вскрывающиеся плоды Однолистовка	Плод сухой многосемянный. Образован из одного плодолистика. Вскрывается по шву (монокарпий). Семена располагаются вдоль шва, реже - по всей поверхности плодолистика (у сусака зонтичного)	Живокость высокая, сокирки полевые
Сочная однолистовка	Околоплодник при созревании становится сочным. Благодаря красной окраске и сочной консистенции листовки напоминают ягоду, но по продольному желобку на их поверхности легко угадывается шов единственного плодолистика. Сочная ткань околоплодника развита слабо. Основную массу плода составляют семена. Они располагаются двумя плотными рядами и заполняют всю полость плода.	Воронец колосистый
Сочная многолистовка	Плод обычно не раскрывается. У лимонника к моменту созревания плода коническое цветоложе, усаженное свободными пестиками, очень удлиняется. В результате образуется подобие веточки, на которой сидят красные сочные плодики - листовки. Плод кадсуры представляет собой головку (несколько см. в диаметре), образованную скученными плодиками, сидящими на расширенной мясистой оси.	Лимонник китайский Кадсура Субтропическое семейство анноновых
Боб	Плод сухой многосемянный. Развивается из одного плодолистика. Вскрывается двумя створками, т.е. по брюшному шву и спинной складке (монокарпий). Плоды морфологически крайне разнообразны - иногда даже в пределах одного рода.	Семейство бобовых (горох посевной, фасоль обыкновенная, люцерна посевная, горошек лесной, заборный и др.)
Боб невскрывающийся	При созревании опадает не вскрываясь. Содержит до пяти семян, чаще 1-2 семени с перетяжками, слегка вздутые. Околоплодник грязновато-палевый, с ямчато-сетчатой поверхностью, кожистый, плотный, но хрупкий. Геокарпический вид: плоды созревают в почве.	Астрагал солодколистный, арахис (земляной орех)
Боб членистый	При созревании распадается вдоль ложных поперечных перегородок на замкнутые односемянные отсеки.	Вязель разноцветный, вербейник монетчатый, сераделла посевная
Боб сочный невскрывающияся	Плоды по форме сходны с сухими бобами (характерно слабое развитие сочных тканей): - - плоские крупные (20-45 см в длину и до 3 см в ширину); эндокарпий слегка мясистый и сладковатый; экзокарпий плотный, кожистый; долго остаются на дереве после созревания; высыхая, становятся хрупкими, ломкими, освобождаются от семян; - очень своеобразные, четковидные, мясистые, слегка морщинистые; отдельные односемянные участки по внешнему виду напоминают изюм. (У софоры мясистым становится весь околоплодник.) При хранении плод распадается на членики.	Гледичия обыкновенная Софора японская
Боб односемянный	Плод апокарпный, довольно распространенный у бобовых: -вскрывающийся: Невскрывающийся (орешковидные бобы)	Виды клевера (луговой, мясо-красный, горный, пашенный, альпийский Люцерна хмелевидная, донники белый и лекарственный, солодка иглистая
Стручок	Плод образован двумя плодолистиками, с пленчатой перегородкой между плацентами. Длина его примерно в 3 раза превышает ширину. Вскрывается двумя створками по продольно-кольцевым трещинам в стенке. Ценокарпий (перикарпий) сухой многосемянный. Семена остаются на плаценте, окружающей перегородку.	Семейство крестоцветных (сурепка обыкновенная, гулявник высокий, башенница гладкая, левкой седой)
Стручочек	Плод - укороченный стручочек. Длина его примерно равна ширине.	Лунник многолетний, пастушья сумка, ярутка полевая, рыжик бурачковый
Стручок членистый	Плод при созревании (как и членистые бобы) распадается вдоль поперечных ложных перегородок на замкнутые односемянные членики	Редька дикая, репник многолетний
Коробочка	Плод сухой вскрывающийся, ценокарпный: - односемянная коробочка, развивается из верхней завязи: - многосемянная коробочка, развивается из верхней и нижней завязи: а) одногнездная, с постенной плацентацией б) одногнездная, с центральной плацентацией: в) дву- и многогнездная:	Семейства пасленовых, норичниковых, лилейных, фиалковых, колокольчиковых, маковых, подорожниковых, гвоздичных и др. Свекла обыкновенная Семейства фиалковых, колокольчиковых Семейство гвоздичных Семейство пасленовых, лилейных, норичниковых
Дробные плоды Вислоплодник	Плод двусемянный, дробный. Распадается при созревании на два мерикарпия, повисающих на так называемой карпофоре.	Большинство зонтичных (петрушка кудрявая, тмин обыкновенный, вех ядовитый, пастернак, посевной, морковь посевная)
Ценобий	Развивается из ценокарпного верхнего двугнездового гинецея. На ранних стадиях в гнездах появляются перегородки; ко времени опыления завязь разделяется на четыре гнезда, в каждом из которых располагается по одному семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна из них соответствует половине плодолистика. Такие полумерикарпии называются эремами.	Семейство бурачниковых (синяк обыкновенный, окопник лекарственный, бурачник лекарственный, медуница неясная, незабудка болотная и др.). Семейство губоцветных (живучка ползучая, будра плющевидная, черноголовка обыкновенная, пикульник обыкновенный, яснотка белая и до.).

В хозяйственном понимании семенами, или посевным материалом, называют все те органы растения, которые используют для посева. В этом случае семенами считают не только собственно семена (как у гороха, фасоли, льна, рапса и других культур), но и самые разнообразные формы плодов (зерновки, семянки, орешки, соплодия, односемянные бобы и т.п.). Такое упрощенное понятие удобно для практики, но семеновед должен четко представлять научную терминологию и правильно пользоваться ею.

Необходимо различать два основных понятия – семя и плод . Под семенем понимается образование (орган), возникшее из элементов семяпочки – ее ядра и покровов, в результате оплодотворения.

Плодом называется преобразованный вследствие оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка, который состоит из семени (или многих семян) и околоплодника вместе с приросшими или сохранившимися при гинецее органами цветка и соцветия. Такое определение показывает генетическое назначение плода (он предназначен для размножения) и его морфологическую сущность. Но есть и партенокарпические плоды, в которых нет семени, и они не могут выполнять основное назначение в эволюции, не имеют никакого семеноводческого значения, и поэтому эти неполноценные в генетическом отношении плоды следует выделить в отдельную группу – аномальных, или аспермических .

Как уже отмечалось, стенки завязи после оплодотворения (или в случае апомиксиса ) претерпевают в процессе развития семени большие биохимические и морфологические изменения, в результате которых возникают плодовые оболочки. Эти оболочки создают околоплодник, или перикарпий , а поскольку завязь образуется сросшимися в разной степени мегаспорофиллами (карпеллы, или плодолистики), то оболочки также состоят из мезофильной ткани (мякоть листа и кожица, развившаяся из меристемы).

Как правило, околоплодник составляют три оболочки. Это экзокарпий , или внеплодник , образующийся из эпидермиса завязи. Он обычно тонкий, имеет устьица и различные защитные приспособления: восковой налет, опушение, шипики и т.п. Экзокарпий выполняет защитные функции и предохраняет семена от повреждений.

Мезокарпий , или межплодник , развивается из паренхимных клеток стенок завязи. Обычно стенки клеток тонкие, а сами клетки наполнены клеточным соком, богатым сахаром (виноград), маслом (маслины), алкалоидами и другими веществами, но часто мезокарпий не содержит этих веществ (у злаковых и др.).

Эндокарпий , или внутриплодник , образуется из внутренней ткани завязи и отличается тонкостенными клетками. Эндокарпий иногда полностью отсутствует или едва заметен. У некоторых растений эндокарпий сильно изменяется и костенеет, образуя костянку (сливы, вишни и т.п.), или превращается в плодовую мякоть (лимон, апельсин).

Околоплодник бывает сочный и сухой различной твердости. В плодах бобовых растений (горох, вика, бобы и др.) имеется пергаментный слой, способствующий его раскрыванию. Сочный околоплодник развивается в том случае, если клетки мезокарпия наполнены жидким содержимым, но этот тип околоплодника не встречается у семян полевых культур.

Типы плодов и их классификация

Плоды растений издавна привлекали внимание не только земледельцев, но и исследователей, поскольку они чаще всего служили интересам человека. Основателем карпологии (то есть учения о плодах) можно считать Гертнера, опубликовавшего в 1788 г. научный труд, некоторые положения которого, и терминология сохранились и до наших дней.

Было предложено много классификаций плодов, которые основывались на их морфологических признаках, позже стали учитывать и приспособительные, то есть экологические признаки, но в настоящее время эти классификации не отвечают современному уровню знаний. В основе классификации должны лежать законы эволюции, а морфологические и экологические принципы лишь дополняют эволюционную классификацию. Первую удачную эволюционную (ее часто называют генетической) классификацию плодов предложил Н. Н. Каден (1947), эта классификация хорошо сочеталась со схемой эволюции плодов, разработанной А. Л. Тахтаджяном (1948). Затем Р. Е. Левина (1957, 1959) предложила детальную классификацию, которая в настоящее время является наиболее совершенной и принятой в ботанической литературе, хотя для семеноведов она еще мало привычна. Мы также будем придерживаться классификации Р. Е. Левиной, поскольку в семеноведении должна быть принята единая классификация плодов для культурных и сорных растений.

В основу эволюционной (или генетической) классификации плодов принят тип гинецея , из которого развивается плод (рис. 1). (Напомним, что гинецеем называется совокупность плодолистиков цветка, образующих один или несколько пестиков.) Тип гинецея определяется степенью и характером срастания плодолистиков, а также характером семяносцев.

Наиболее примитивным типом гинецея является апокарпный гинецей , у которого плодолистики не срастаются друг с другом, и каждый из них образует пестик. При этом различают два подтипа : полимерный – гинецей состоит из многих плодолистиков, и мономерный – когда имеется только один плодолистик (у бобовых и некоторых других). В свою очередь, по характеру семяносцев также выделяют два типа : ламиналъные – семязачатки располагаются на внутренней поверхности пластинки плодолистиков, и угловые – семязачатки расположены вдоль шва, вблизи края плодолистика (бобовые и др.).

Более сложным типом гинецея является ценокарпный , то есть гинецей, который образуется путем срастания

Рис. 1. Схема эволюции гинецея (по А. Л. Тахтаджяну)

отдельных плодолистиков друг с другом. В результате срастания двух-трех или нескольких замкнутых плодолистиков развивается соответствующая завязь (2–3- или многогнездная), называемая синкарпной с центральным расположением семязачатков углового типа. В ходе эволюции цветка перегородки в завязи исчезали и стали появляться одногнездные завязи, состоящие из двух или нескольких плодолистиков. В зависимости от того, как располагаются семязачатки, гинецеи бывают : паракарпные , если семязачатки расположены вдоль швов завязи (у тыквенных и др.), и лизикарпные , если семязачатки размещены свободно на центральной колончатой плаценте.

Соответственно рассмотренной эволюции гинецея от апокарпного типа к разным группам синкарпного шла эволюция и плодов – от примитивных к более современным. Поскольку разнообразие плодов по приспособительным признакам весьма большое и они имеют биологическое и хозяйственное значение, то генетическая классификация плодов отражает и эти признаки.

Все плоды разделены на следующие типы:

I Апокарпии – плоды, развивающиеся из нескольких свободных или из одного плодолистика;

II Ценокарпии – плоды, развивающиеся из сросшихся друг с другом плодолистиков. Ценокарпии, в свою очередь, разделяются на три подгруппы :

1) синкарпии;

2) паракарпии;

3) лизикарпии.

В свою очередь, плоды этих подгрупп делят по происхождению на верхние , то есть образовавшиеся из верхней завязи, и нижние , развившиеся из нижней завязи.

Рассмотрим несколько подробнее морфологические группы плодов, принадлежащие к этим генетическим типам, встречающиеся среди полевых и некоторых сорных растений.

Апокарпные плоды бывают мономерными и полимерными. В последнем случае часть плода, развивающаяся из одного пестика, называется плодиком , что указывает не на его размер, а на морфологическую природу.

Наиболее примитивным типом апокарпных плодов являются листовки, под которыми понимают сухой, многосемянный плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному шву. В ходе эволюции появились разные типы листовок с постепенным уменьшением числа плодиков.

Одновременно шло и уменьшение количества семян в каждом плодике до одного. Появились формы, у которых плод после созревания не вскрывался. Так многолистовки превратились в многоорешек, а каждый плодик в отдельности в орешек. Такой плод самой разнообразной формы известен у многих диких и сорных видов (гравилат, лютики, лапчатки и т.п.).

От однолистовки произошел боб, он также состоит из одного плодолистика, но при созревании раскрывается двумя створками: по брюшному шву и вдоль спинки по медианной жилке. Семена прикреплены вдоль брюшного шва. Бобы отличаются большим многообразием – они бывают сочные и сухие, многосемянные (фасоль, горох, люпин и другие виды семейства бобовых) и односемянные – в этом случае бобы (или бобики) становятся нераскрывающимися, орешкообразные (у донников, эспарцетов, у большинства видов клевера, нута и др.). Бобы могут быть членистые, то есть они распадаются на односемянные членики (у сераделлы, вязеля и др.). Иногда боб бывает спирально закрученным, шаровидным (как у люцерны) и других форм (например, у арахиса и др.).

Синкарпные плоды являются дальнейшим развитием апокарпных плодов, при этом многолистовки имеют круговое расположение, а не спиральное. У синкарпной многолистовки, переходной от апокарпных плодов к синкарпным, плодолистики срослись только в нижней и средней части, а верхушка осталась свободной (канатник, чернушки и др.). Дальнейшая эволюция привела к образованию разнообразных синкарпных коробочек. Первичными являются верхние синкарпные коробочки, возникшие из верхней завязи. У коробочек плодолистики срастаются в большей степени, и эта форма плода – самая распространенная в растительном мире. Раскрываются коробочки при созревании разными способами, которые также отражают эволюцию плодов : боковыми щелями по краям плодолистиков (табак, бамия и др.); створками – при этом продольная щель проходит либо по середине каждого гнезда, то есть по медианной линии плодолистиков (многие норичниковые, лилейные и др.), либо по перегородкам завязи (хлопчатник, лен-долгунец); зубчиками на вершине коробочки (куколь и другие гвоздичные); дырочками (мак) и другими способами.

Среди синкарпных плодов имеется особая группа дробных плодов, распадающихся продольно на дольки, такими являются дробные коробочки (молочайные, мальвовые и др.), они распадаются на односемянные дольки; ценобий распадается на четыре дольки (губоцветные и бурачниковые), а вислоплодники раскрываются на две дольки (у зонтичных) и др.

Паракарпные плоды происходят от синкарпных, они более специализированы и менее разнообразны по форме. Преобладающим типом является верхняя и нижняя паракарпные коробочки. К первым относятся стручок, то есть коробочка, образованная двумя плодолистиками, имеющая ложную продольную перегородку и раскрывающаяся двумя створками по швам. В отличие от боба семена прикрепляются не к створкам, а к краям ложной перегородки.

Стручочки также принадлежат к верхним плодам. В отличие от стручка, который всегда имеет удлиненную и узкую форму, стручочек более короткий и широкий (отношение длины к ширине не более 3:1). Стручки и стручочки свойственны крестоцветным.

В группе паракарпиев встречаются и распадающиеся плоды – дробный стручок (или членистый стручок), который также характерен для некоторых крестоцветных (дикая редька и др.). Когда образуется плод только с одним члеником, стручок превращается в односемянный ореховидный плод (орешек), например у свербиги, дымянки, вайды и др.

К односемянным паракарпным плодам относится зерновка злаков. По утверждению П. М. Жуковского, кожистый околоплодник у зерновок прирастает к семени, но имеются данные, что тонкий околоплодник у зерновок только тесно соприкасается с семенной кожурой и поэтому трудно отделим, но не срастается.

К нижним паракарпным плодам принадлежит семянка сложноцветных. Семянка – односемянный плод с кожистым околоплодником, который не прирастает к семени и при созревании не вскрывается.

Упомянем в числе паракарпиев тыквину, которая свойственна почти всем тыквенным (арбуз, тыква, кабачки, дыня и т.п.) и является видоизмененной нижней паракарпной ягодой. Тыква представляет интерес в том отношении, что у нее очень развиты все оболочки околоплодника: внеплодник – плотный, кожистый; межплодник – мясистый; внутриплодник – сочный.

Лизикарпные плоды встречаются значительно реже предыдущих и они более однообразные. У представителей семейств первоцветных и гвоздичных образовались верхние лизикарпные коробочки, имеющие центральную колончатую плаценту. Для семейства маревых характерна верхняя лизикарпная семянка. Ореховидные лизикарпии – односемянные нераскрывающиеся плоды характерны для гречишных и маревых.

Кроме названных групп, П. М. Жуковский (1964) выделяет в отдельную группу соплодия. Они образуются в том случае, если отдельные плоды срастаются между собой и при созревании отделяются от материнского растения вместе. Из полевых культур к этому типу принадлежат плоды сахарной свеклы. Каждый в отдельности плод является лизикарпным орешком, но листочки околоплодника охватывают завязь и срастаются с ней, образуя клубочек.

Такова в основных чертах генетико-экологическая классификация плодов применительно к полевым культурам и к основным сорным растениям.

В семеноведении до настоящего времени существуют чисто морфологические определения плодов и их классификация, удобная для запоминания. Она дополняет генетико-экологическую классификацию, проста и понятна для семеноведов.

Плоды полевых культур можно разделить на следующие группы:

1. зерновка (сагуорз1з) – семя срастается с околоплодником (все злаковые растения). Околоплодник тонкий, кожистый. Различают зерновки пленчатые, если они заключены в цветочные чешуи (ячмень, овес) и голые (пшеница, рожь, кукуруза);
2. семянка (асЪаешит) – плодовая оболочка полудеревянистая, плотная или кожистая, прикрывает обычно одно семя, которое, как правило, не срастается с семенной оболочкой (подсолнечник, сафлор, цикорий);
3. боб (1е^итеп) – плод, образовавшийся из одного плодолистика и растрескивающийся по двум швам – брюшному и спинному. Околоплодник деревянистый или кожистый. Различают многосемянный боб (горох, вика, бобы, фасоль, люпин и др.), двусемянный (чечевица, нут) и односемянный боб (эспарцет). Семена прикрепляются на семяносцах к брюшному шву;
4. стручок (зШциа) – плод, образовавшийся из двух плодолистиков. Имеет продольную ложную перегородку, служащую для прикрепления семян, длина плода значительно (более чем в 4 раза) превышает его ширину (горчица, капуста и другие крестоцветные). Раскрывается от основания к вершине двумя створками. Семена прикрепляются на семяносцах к перегородке с обеих сторон;
5. стручочек (зШси1а) – плод такого же строения, как и стручок, но длина его превышает ширину менее чем в 4 раза (короткий стручок) – крестоцветные;
6. коробочка (сарзй1а) – многосемянный одногнездный или многогнездный плод, раскрывающийся створками или иным способом (чаще всего при помощи крышечки). Околоплодник деревянистый, плотный, образуется несколькими плодолистиками (хлопчатник, кенаф, лен, клещевина, мак, кунжут);
7. орешек (пих) – плод с деревянистой, плотной или скорлупообразной плодовой оболочкой (гречиха – трехгранный орешек, конопля, перилла, ляллеманция). В орешке семя не срастается или очень слабо срастается с околоплодником;
8. соплодие – сложный плод, который образовался путем срастания отдельных плодиков (клубочек).

Таковы основные группы плодов полевых культур, установленные по морфологическим признакам и по происхождению их составных частей. Существует также классификация плодов по другому признаку – по месту отложения запасных питательных веществ:

1) семена с эндоспермом – злаковые растения, гречиха, мак, кунжут, клещевина, табак, кориандр, анис, тмин;

2) семена, имеющие перисперм – свекла;

3) семена, у которых есть семядоли – бобовые, крестоцветные, лен, конопля, перилла, ляллеманция, хлопчатник, кенаф, канатник, подсолнечник, сафлор, цикорий;

Такая классификация хорошо отражает специфику прорастания семян и представляет практическую ценность.

Морфологические признаки семян и плодов

Чтобы определить вид, а иногда и сорт, используют прежде всего морфологические признаки, характерные для каждой группы семян. Иногда прибегают к анатомическому анализу, а также определяют вкусовые и ароматические свойства.

Существует группа морфологических признаков, присущих всем семенам и плодам, но имеющих характерные особенности. К таким признакам относят очертание, форму, поверхность, окраску и крупность семян.

Очертание определяется двумя измерениями (длина и ширина) с самой широкой стороны семени, то есть очертание является проекцией на плоскость широкой стороны семени. По очертанию семена делятся на округлые, почковидные, грушевидные и т.д. На рисунке 2 показаны очертания всех возможных типов семян полевых и сорных растений.

Форма определяется тремя измерениями – длиной, шириной и толщиной. В обычной агрономической практике длиной семени считается наибольший размер, шириной – средний и толщиной – наименьший. Ботаники же понимают под длиной семени расстояние от основания семени, то есть от семенного рубчика до противоположной его стороны – вершины, или спинки; шириной – расстояние между боковыми сторонами, идущими перпендикулярно к длине семени. По форме различают 10 типов семян: шаровидные, плоские, трехгранные, четырехгранные и др.

Рис. 2. Очертание семян полевых и сорных растений (с широкой стороны семени): 1 – округлое; 2 – яйцевидное; 3 – обратнояйцевидное; 4 – грушевидное; 5 – овальное; 6 – эллиптическое; 7 – почковидное; 8 – сердцевидное; 9 – треугольное; 10 – трапециевидное; 11 – прямоугольное; 12 – многоугольное; 13 – линейное; 14 – ланцетное; 15 – веретеновидное; 16 – булавовидное; 17 – улитковидное; 18 – спиральное; 19 – чашевидное

Естественно, что очертание и форма семян тесно связаны между собой, поскольку форма определяется только одним дополнительным показателем – толщиной. Признаки эти наиболее устойчивы и типичны.

Поверхность семени может быть очень разнообразной. Разделяют виды поверхности на три типа: бесструктурная , тонкоструктурная и грубоструктурная .

Бесструктурная поверхность бывает: а) блестящей, отражающей лучи света, гладкой или может иметь и другое строение – в этом случае свет отражают плоскости или грани поверхности; б) матовой, когда она не отражает, а поглощает лучи (она часто кажется шероховатой); в) голой, не имеющей каких-либо выростов; г) опушенной, имеющей волоски разной длины и густоты.

Тонкоструктурная поверхность имеет едва заметные или заметные только под лупой выросты на клетках. Различают следующие виды этой поверхности : а) гладкую, лишенную каких-либо видимых неровностей; б) шероховатую, когда общая поверхность состоит из густо расположенных и слабо заметных шипиков, бороздок и выступов; в) точечную, гладкая поверхность покрыта ясно заметными, мелкими (в виде точки – выпуклой или вдавленной) образованиями; г) пунктирную, на поверхности ясно заметны пунктирные линии, обычно идущие вдоль семени; д) зернистую, это точечно-блестящая поверхность, состоящая из отдельных мелких блестящих точек; е) губчатую, поверхность имеет рыхлое, губчатое строение.

Грубоструктурная поверхность семени отличается довольно крупными образованиями, она может быть; а) ямчатой, когда поверхность покрыта углублениями (ямками) различной формы и размеров; б) сетчатой, семя имеет ясно сетчатый рисунок, образованный линиями, пересекающимися под разными углами; в) морщинистой, на гладкой поверхности имеются ровные, волнистые или бугорчатые морщинки (складки кожицы или других покровов); г) бороздчатой, на гладкой поверхности видны удлиненные углубления; д) чешуйчатой, на поверхности образуются плоские и широкие складки; е) ребристой, на поверхности имеются выступы – ребра, разной формы и направления; ж) жилковатой, когда на поверхности есть жилки (обычно продольные); з) бугорчатой (бородавчатой) на семени имеются разных типов бородавчатые образования; и) поверхность с придатками в виде крючков, шипов, прицепок и т.п.

Окраска семян может быть однотонной (горох, пшеница и др.), двухцветной (некоторые сорта кукурузы и др.), пятнистой (фасоль и др.), крапчатой и мраморной. Несмотря на то, что каждому виду и сорту присуща своя окраска, она характерна только при строго определенных условиях. Семена разной спелости, с разных мест соцветия, семена, которые были под дождем или долго лежали на свету и т.п., имеют различные оттенки, ибо пигменты, определяющие цвет, слабо устойчивы к воздействию внешних факторов. Поэтому характер окраски семян может многое сказать опытному семеноведу, когда и как убраны семена, как они хранились, в каких условиях проходило их дозревание и т.д.

Например, семена сои, попавшие под дождь, становятся (коричневые, черные размытые пятна), чечевицы – темнеют, пшеницы – становятся тусклыми, темными.

Многие семена обладают и другими морфологическими признаками, присущими только определенным видам (например, окраска и форма семенного рубчика – у бобовых, характер жилкования и остей, тип бороздки – у злаковых и т.д.). Эти признаки также очень важны для сортового и видового контроля.

Крупность семян сильно варьирует: самое мелкое семя из полевых культур у мака, оно не превышает по длине 1,5 мм, и самое крупное – у конского боба и тыквы (длиннее 20 мм).

Все эти признаки в зависимости от условий изменяются в довольно широких пределах, но их изменчивость относительно меньшая, чем изменчивость любого вегетативного органа.

Анатомо-морфологические особенности семян полевых культур

Всякое семя состоит из трех составных частей: зародыша, запаса питательных веществ и покровов. Зародыш развивается из самой крупной, специфически дифференцировавшейся клетки ядра семяпочки (из женского археспория). Из этой же разросшейся в зародышевый мешок клетки получает свое начало эндосперм, а из ткани ядра семяпочки (нуцеллуса), находящейся с наружи зародышевого мешка, образуется перисперм. Эндосперм и перисперм являются питательными тканями. Кожура семени образуется из интегументов семяпочки, остатков ядра семяпочки, а также из рудиментов эндосперма и перисперма, если семена в процессе своего развития расходуют эндосперм.

Для всех семян свойственны некоторые общие черты в строении этих частей, хотя в деталях они всегда более или менее специфичны для каждого вида растения.

Зародыш до прорастания семени в большей части случаев имеет чисто целлюлярную структуру, то есть, несмотря на наметившуюся дифференциацию почти всех органов, клетки зародыша имеют вид тонкостенных меристематических клеток, и какой-либо внутренней дифференциации в них не заметно. Исключение составляет лишь пояс клеток, предназначенных для образования проводящей системы и расположенных между корой и сердцевиной зародыша. Клетки этого пояса в поперечном разрезе несколько меньше, чем клетки меристемы зародыша, но длиннее их – это прокамбий. Дифференциация соответствующих тканей прокамбия чаще всего начинается при прорастании семени.

Семядоли , так же как эндосперм и перисперм, включают в себя различные отложения запасных веществ, используемых растением при прорастании семени. Обычно питательные вещества откладываются в паренхимной ткани в таком изобилии, что ядер в этих клетках до начала прорастания семени не видно, и разыскать их трудно. По своей дифференциации паренхима бывает либо совершенно однородная (гомогенная), либо из нее выделяется слой клеток, напоминающий палисадную паренхиму.

Все ткани семядоли до прорастания семени имеют очень слабую дифференциацию, так же, как и ткани оси. Эндосперм семядолей состоит из относительно нежных толстостенных клеток, иногда слегка удлиненных по длинной оси органа и покрытых тонкой кутикулой.

Кожура семени всех растений состоит из одинакового числа тканей, входящих в ее состав, но число слоев каждой ткани может быть различное. Эти различия обусловлены неодинаковой степенью их развития, разной степенью облитерации каждого слоя кожуры и различным их состоянием (одревеснелые и т.п.). Особенно трудно различима при исследовании кожуры семени ткань интегументов. Обычно в зрелом семени клетки интегументов сплющиваются, складываются в пленки и превращаются в особую ткань покрова, которую не всегда удается обнаружить.

Таковы некоторые общие анатомические особенности зрелого семени.

Такой орган как плод есть только у покрытосеменных (цветковых) растений. Он образуется на месте цветка, если произошло опыление цветка и последующее оплодотворение яйцеклетки, находящейся в семяпочке. Из семяпочки развивается семя, а завязь пестика превращается в околоплодник. Однако в образовании околоплодника могут участвовать и другие части цветка. Плод - это околоплодник с заключенными в нем семенами.

В умеренном климате плоды растений обычно созревают летом и осенью.

Плод - это орган распространения и защиты семян. Так как распространяться семена могут различными способами, то и разновидностей плодов существует огромное множество. Но все же плоды растений классифицируют, объединяя их в различные группы.

Так плоды растений делят на сухие и сочные . У сочных плодов околоплодник содержит сочную мякоть. А вот сухие плоды ее не имеют.

Сочные плоды обычно распространяются животными, которые их поедают. При этом в пищеварительном тракте переваривается сочных околоплодник, а семена выходят из организма с экскрементами. Это выгодно растениям. Так их семена уносятся достаточно далеко от родительского растения и не конкурируют с ним за ресурсы, а также получают удобрение.

Сухие плоды часто приспособлены для распространения ветром и с помощью саморазбрасывания. Однако и их могут распространять животные. Так происходит с растениями, у которых плод является орехом. Например, орехи лещины часто разносятся по лесу белками и другими грызунами, которые делают запасы на зиму. Про некоторые свои запасы животные забывают, и семена могут прорасти.

Наиболее распространенными сочными плодами являются ягода и костянка.

У ягод сочная мякоть покрыта снаружи кожицей. Внутри околоплодника содержится множество маленьких семян. К ягодам относятся плоды смородины, крыжовника, черники, помидоров.

У костянок также есть сочная мякоть, покрытая тонкой кожицей. Однако внутри есть только одно семя, причем оно заключено в твердый внутренний слой околоплодника, который называется косточкой. К костянкам относятся плоды вишни, сливы, абрикоса.

Наиболее распространенными сухими плодами растений являются зерновка, боб, стручок, семянка и коробочка.

У зерновок очень тонки околоплодник. Он похож на пленку и срастается с семенем. Семя в плоде только одно.

Бобы состоят из двух створок, которые у созревших плодов размыкаются. При этом сухие створки боба скручиваются и когда растрескиваются, то семена вылетают из них с небольшой силой. Семена у боба прикреплены к внутренним сторонам створок. К бобам относятся плоды таких растений как горох и фасоль, а также растение под названием боб.

Стручки состоят из двух створок и похожи на бобы. Однако внутри плода у них есть перегородка. Именно к ней крепятся семена. К стручкам относятся плоды капусты, редиса, редьки.

Семянки представляют собой плоды, содержащие только одно семя. При этом их сухой околоплодник не срастается с семенем. Оно находится внутри околоплодника достаточно свободно. Наиболее известное растение, имеющее плод-семянку, это подсолнечник (семечки).

Коробочки содержат многочисленные семена. Такие плоды имеют отверстия, через которые созревшие семена высыпаются, когда ветер качает растения. Плод-коробочка наблюдается у мака и тюльпана.